ANNALES DE BIOLOGIE LACUSTRE

ANNALES

DE

BIOLOGIE LACUSTRE

FONDÉES PAR LE

D r Ernest ROUSSEAU

Organe de la Station biologique d'Overmeire

Association sans but lucratif

TOME XI. — Fascicule 1

±er Trimestre 1923

-«J^-^O »

BRUXELLES

IMPRIMERIE MÉDICALE & SCIENTIFIQUE
34,. Rue Rolanique

— 1922 —

INTRODUCTION AU TOME XI

La mort prématurée du D r Ernest ROU55LAU n'a
pas fait disparaître les œuvres qu'il avait créées.

n Les Annales de Biologie Lacustre " continuent à
paraître; l'avenir de la Station biologique d'Overmeire
est assuré; la famille du regretté biologiste et le
mécène, aussi modeste que généreux, qui lui accor-
dait son appui, ont décidé de maintenir l'une et l'autre
institution. A leur demande, j'ai pris la direction des
Annales et de la Station avec l'assistance de M. J.-A.
LESTAGE, collaborateur du D r ROUSSEAU.

N'étant point spécialiste en Biologie lacustre, je
n'apporte à cette collaboration que la bonne volonté
d'un zoologiste et mon désir de ne pas voir s'anéantir
les efforts d'un ami; les "Annales de Biologie lacustre"
et la Station biologique d'Overmeire se sont montrées
utiles à la Science et ont fait honneur à la Belgique.

Les " Annales de Biologie lacustre " paraîtront,
comme par le passé, à raison de un volume, formé de
quatre fascicules, par an; elles auront le même pro-
gramme que jadis : publier les travaux exécutés à la
Station d'Overmeire ou relatifs aux eaux douces du
pays et des régions voisines; accueillir les mémoires
d'intérêt général dûs à la collaboration de savants
belges ou étrangers; insérer des résumés bibliogra-
phiques classés par ordre de matières.

La Station Biologique d'Overmeire est ouverte
gratuitement à tout les naturalistes; les dégâts causés
par l'occupation allemande pendant la guerre ont été /\^

$/<■•

LIBRAR

— 6 —

réparés ; de notables améliorations ont pu être effec-
tuées et d'autres sont projetées pour l'avenir. Les
chercheurs y trouveront le gîte, les instruments et les
réactifs nécessaires, une bonne bibliothèque.

C'est à moi qu'ils devront s'adresser pour obtenir
l'autorisation d'aller y travailler.

Le grand étang d'Overmeire a conservé toute sa
richesse en organismes végétaux et animaux ; les
environs immédiats, avec leurs mares, leurs fossés,
leurs canaux, et l'rlscaut,sont toujours aussi favorables
à l'étude des eaux douces.

L'Œuvre n'ayant aucun but lucratif, et s'inspirant
uniquement des intérêts de la Science, nous serions
reconnaissants à tous les auteurs de bien vouloir
enrichir notre bibliothèque des tirés à part de leurs
travaux, afin surtout de faciliter notre tâche dans
l'élaboration des comptes rendus bibliographiques.

Les envois devront être adressés (autant que pos-
sible en deux exemplaires), à M. J.-A. LL5TAGL,
10, avenue de la Floride, à Uccle.

Aug. LAMLLRL

Professeur à l'Université de Bruxelles,
74, rue Defacqz, Bruxelles.

Observations biologiques sur les Haliplidés

(COLÉOPTÈRES)

par Frank Brocher

Parmi les Coléoptères aquatiques, les Haliplidés constituent
une petite famille, qui, jusqu'à présent, a peu attiré l'attention
des naturalistes. Les classificateurs les rangent parmi les Dytis-
cidés ou, tout au moins, dans leur voisinage immédiat. Ils
s'en éloignent, cependant, par leurs larves, — (qui diffèrent
beaucoup de celles des Dytiscidés, — par divers caractères
anatomiques et, surtout, par leurs moeurs et leur biologie.

Les Haliplus ont une particularité qui les fait reconnaître tout
de suite : les hanches des pattes postérieures sont prolongées
par une lame qui recouvre la moitié de la face ventrale de
l'abdomen et qui, d'autre part, s'articule latéralement dans une
dépression du bord de l'élytre (fig. I et 2).

Les Haliplus sont tous de petite taille : YHaliplus lineaticollis
MARSH atteint au plus trois millimètres ; il est commun dans les
eaux douces stagnantes. C'est principalement sur les représen-
tants de cette espèce que j'ai fait mes observations et mes expé-
riences, et constaté les phénomènes relatés dans le présent tra-
vail.

CHAPITRE PREMIER

Lorsque l'on conserve des Haliplus en aquarium, plusieurs
faits attirent l'attention de l'observateur.

Les Haliplus ne nagent pas comme le font les Dytiscidés,
en frappant l'eau avec leurs pattes postérieures seules. Ils mar-
chent, pour ainsi dire, dans l'eau, en agitant toutes leurs pattes ;
celles-ci sont pourvues de poils natatoires, mais elles ne sont
pas — comme chez les Dytiscidés — modifiées en vue de la
natation.

— 8 —

On constate, en outre, que les Haliplus ont des mœurs pai-
sibles; ils n'attaquent pas leurs compagnons de captivité. En
effet, — contrairement à l'opinion répandue, et qu'on trouve
relatée dans les livres, — ces insectes ne sont pas carnivores,
mais végétariens ; ils se nourrissent principalement d'Algues
filamenteuses ; dans la Nature, c'est dans les amas de ces Algues
qu'on en trouve le plus, et l'on y peut, parfois, les récolter par
douzaines. Exceptionnellement, je les ai vus, en captivité, dévo-
rer de petits animaux, mais seulement lorsque ceux-ci étaient
morts ou moribonds.

Fig.

Haliplus lineaticollis MARSH, (face ventrale).

Lorsqu'ils veulent respirer, les Dytiques viennent à la surface
de l'eau et mettent l'extrémité postérieure de leur corps en
contact avec l'atmosphère; puis ils plongent et, souvent, une
petite quantité d'air reste fixée au pygidium.

Les Haliplus paraissent se comporter de la même façon ;
toutefois ces différents actes se font d'une manière un peu dif-
férente et les phénomènes ne sont pas identiques.

9 —

D'abord, la prise de contact entre l'extrémité postérieure du
corps de YHaliplus et l'atmosphère est presque instantanée;
l'insecte ne demeure pas longtemps contre la surface de l'eau.
Il touche celle-ci et plonge immédiatement.

Ensuite, pendant ce court moment, YHaliplus a son corps
presque perpendiculaire à la surface; tandis que les Dytiques
tiennent, en général, le leur plus ou moins incliné contre celle-ci.

Enfin, si l'on observe avec attention, on constate que la bulle
ou la boursouflure aérienne qui adhère à l'extrémité postérieure
du corps de YHaliplus se trouve à l'extrémité de la face ventrale
de l'abdomen et non pas à l'extrémité de la face dorsale (du
pygidium), comme c'est le cas chez les Dytiscidés.

Fig. 2. — Haliplus lineaticollis MARSH, (vu de profil) a, boursouflure
aérienne visible sous et en arrière des plaques coxales c.

En outre, un examen plus attentif permet de constater que
cet air apparaît sous les lames coxales et qu'il s'étend ensuite,
d'avant en arrière, sur la face ventrale de l'abdomen. Son
abondance est fort variable; parfois, il constitue seulement un
'liséré, un petit bourrelet contre le bord postérieur des lames
coxales; d'autres fois, il forme une grosse boursouflure qui atteint
presque l'extrémité de l'abdomen (fig. 2). J'ai déjà, incidem-
ment, signalé ce phénomène, il y a quelques années, — en 1912,
dans mon travail sur les Elmidés (1), — et je l'expliquai, en

(1) Voir Ann. Biol. Lac, 1912, V, p. 178.

— 10 —

admettant une communication entre l'espace abdomino-dorsal
scus-élytral et l'espace sous-ccxal, ce qui permet à une partie
de l'air contenue dans le premier de ces espaces de passer dans
le second.

Mais la même année {1912) parut un travail de MATHESON
— une monographie des Haliplidés de l'Amérique du Nord —
dans lequel cet auteur relate la même observation, — la pré-
-sence d'une certaine quantité d'air sous les lames coxales, —
mais en l'interprétant d'une toute autre manière.

Selon lui, par suite de F emboîtement de l'extrémité latérale
des lames coxales dans le bord des élytres, fes Haliplus ne
peuvent écarter celles-ci du pygidium et établir une communi-
cation entre l'atmosphère et l'espace abdomino-dorsal sous-
^lytral, peur s'approvisionner d'air, comme le font les Dytis-
cidés.

MATHESON admet que c'est par l'espace sous-coxal que les
Halipius se procurent de l'air atmosphérique et que celui-ci,
ensuite, se rend dans l'espace abdomino-dorsal sous-élytral, où
se trouvent les stigmates.

Voici, du reste, comment MATHESON s'exprime :

But as the elytra are rather firmly held in place by the knob-like struc-
tures it seemed doubtful if fthese beetles could open the tips of the elytra
and rot at the same time allow the entrance of water.

However on close observation it was soon seen that the air supply was
carried under the broad coxal plates,... Thus thèse beetles carry their air
supply under the elytra but obtain it by way of the coxal plates...

Donc, selon MATHESON, l'air qu'on observe sous les lames
coxales serait de l'air puisé directement dans l'atmosphère, tan-
dis que j'admets, au contraire, que cet air n'est arrivé sous les
lames coxales que secondairement — après y avoir été refoulé.

Je me suis proposé de chercher laquelle de ces deux opinions
est exacte et, pour cela, j'ai fait quelques expériences, que je
vais relater dans les pages qui suivent.

CHAPITRE II

Si, comme MATHESON l'admet, c'est par l'intermédiaire de
l'espace sous-ccxal que YHaliplus s'approvisionne d'air, la pre-
mière pensée qui vient est de voir comment l'insecte se comporte

— 11 —

lorsqu'on lèse les lames coxales, ou lorsqu'on les met dan^
l'impossibilité de fonctionner.

Je fis donc, à cet effet, les deux expériences suivantes :

EXPÉRIENCE /. — Je creusai, dans une petite plaque de liège,
une concavité ayant les dimensions du corps d'un Haliplus; j'y
dépesai un de ces insectes, la face ventrale tournée en haut et,
au moyen d'une aiguille mousse, je le maintins immobile; avec
une aiguille à dissection bien aiguisée, je sectionnai et enlevai
la moitié postérieure des deux lames coxales (soit, selon la ligne
A-A de la fig. I).

Ceci fait, je remis l'insecte à l'eau.

L'Ha/ip/us, à la suite de cette opération, se comporta tout
à fait normalement, comme si rien ne lui é.ait arrivé.

EXPÉRIENCE //. — UHaliplus étant disposé comme je l'ai
indiqué à l'expérience précédente, je dépose, contre le bord
postérieur des lames coxales, quelques minuscules parcelles de
vaseline; puis, approchant de celle-ci une aiguille chaude, j'en
provoque la liquéfaction; par capillarité, la vaseline s'insinue
sous les lames coxales et obstrue à peu près tout l'espace sous-
coxal. La vaseline étant un corps mou, sa présence n'empêche
pas le mouvement des pattes.

Lorsqu'on remet l'insecte à l'eau, il s'y comporte d'une façon
à peu près normale.

Quand il vient respirer à la surface, il applique contre celle-ci
l'extrémité postérieure de son corps et ne paraît pas être gêné;
mais, lorsqu'il veut partir à la nage, en constate qu'il a beau-
coup de peine à le faire ; il semble être devenu trop léger, ou
ne plus avoir la force de plonger; il fait des essais impuissants;
on remarque, en outre, qu'il ne se forme pas de boursouflure
aérienne en arrière des lames coxales.

Quand, enfin, YHaliplus a réussi à s'immerger — le plus
souvent, en s'accrochant à une plan'.e ou à un corps quelconque

— et qu'il s'est fixé au sein de l'eau, on voit qu'il fai: des efforts

— et qu'il cherche à refculer de l'air sous les lames coxales. Il y
parvient peu à peu; et, en général, en moins d'un jour, il réussit
à rendre l'espace scus-ccxal de nouveau perméable à l'air.
Cela se fait progressivement et l'en voit l'air occuper d'abord
les régions antéro-latérales seules de l'espace sous-coxal, puis

— 12 —

toute l'étendue de celui-ci e:, enfin, déborder en arrière des
lames.

En étudiant la manière de respirer des Dytiscidés {1915, 1916),
nous avons reconnu que, lorsque le Dytique plonge, il fait une
expiration et envoie, sous ses élytres, une partie de l'air qu il
a inspiré et emmagasiné dans ses trachées ei: ses sacs aériens.

Nous pouvons admettre eue les Haliplus se comportent de
même; au moment où ils plongen 1 , ils font une expiration et
lefoulent sous leurs élytres — et, de là, sous les lames coxales
— une partie de l'air qui se trouve dans leur système trachéen

Lorsqu'on a obstrué, avec de la vaseline, l'espace sous-coxal,
YHaliplus ne peut plus y refouler de l'air; c'est cela qui le gêne
pour plonger.

De ces deux expériences découle une première conclu ion ■
une lésion des lames coxales, ou l'obstruction de l'espace sous-
coxal n'empêchent aucunement les Haliplus de se procurer de
l'air. Il faut donc supposer qu'ils inspirent, comme le font les
Dytiscidés, par l'intermédiaire du pygidium et des stigmates
abdominaux.

CHAPITRE III

J'ai déjà signalé que, lorsque YHaliplus vient respirer à la
surface de l'eau, cet acte se fait avec une telle rapidité qu'il est
presque impossible de voir ce qui se passe. Cela explique pour-
quoi MaTHESON a été induit en erreur.

Pour pouvoir observer les différentes phases de cet acte, je
me suis efforcé d'en obtenir le ralentissement. J'ai essayé dif-
férents procédés; je n'indiquerai que celui qui m'a donné les
meilleurs résultats.

EXPÉRIENCE III. — Je mets un Haliplus dans un petit cristal-
liscir contenant environ dix centimètres cubes d'eau, un petit
caillou, auquel l'insecte puisse s'accrocher, et un fragment de
végétal pour assainir l'eau; j'y verse ensuite une ou deux gouttes
d'une solution de gemme arabique que je mélange immédiate-
ment à l'eau; un quart d'heure plus tard, j'ajoute de nouveau
une ou deux gouttes de la solution de gomme, que je mélange
aussi tout de suite à l'eau, et je continue ainsi jusqu'à ce que
le résultat cherché soit obtenu.

— 13 —

Lorsqu'il n'y a que peu de gomme, on n'observe aucune
modification dans la manière dont YHaliplus se comporte; lors-
qu'il y en a trop, l'insecte devient apathique et ses mouvements
très lents; il peut cependant vivre plusieurs jours dans ce liquide.

Il faut donc arriver à obtenir progressivement une modifica-
tion des propriétés physiques de l'eau suffisante pour qu'elle
ait une influence sur la manière don'; l'insecte se comporte, sans
que, cependant, elle cause à celui-ci une trop grande gêne.

On constate que, lorsque YHaliplus vient respirer à la surface,
il y reste plus longtemps, quand la viscosité de l'eau a aug-
menté. Lorsque celle-ci a atteint un certain degré, YHaliplus
reste souvent fixé contre la surface pendant plusieurs secondes

— quelquefois même, pendant près d'une minute — et dans
ce cas, il est facile de voir (avec une lcupe) qu'il se comporte
comme le font les Dytiques.

Lorsque l'extrémité postérieure du corps entre en contact avec
la surface de l'eau, YHaliplus fait saillir son pygidium et l'écarté
des élytres. Le pygidium étant revêtu de poils hydrofuges, le
contact s'établit aussitôt avec l'atmosphère, qui, par ce moyen,
se trouve en communicaticn directe avec l'espace abdomino-
dorsal scus-élytral, dans lequel s'ouvrent les stigmates.

On constate, en outre, qu'il ne s'établit aucune communica-
tion entre l'air de l'atmosphère et celui qui se trouve en arrière
des lames coxales (ou sous celles-ci), parce que cet air disparaît

— il se réintroduit scus les lames et rentre sous les élytres — au
moment où le pygidium prend contact avec l'atmosphère; il ne
réapparaît que quand l'Haliplus plonge, ou même, seulement,
lorsque l'insecte s'est fixé au fond de l'eau.

Nous devons maintenant signaler un phénomène connexe
dont la connaissance nous aidera à comprendre les résultats de
cette expérience.

CHAPITRE IV

Nous avons publié, il y a quelques années {1910), un travail
sur les Phénomènes capillaires, dans lequel nous avons examiné
comment la surface de l'eau se comporte — suivant les cas et les
circonstances — au contact de la chitine du tégument des
Insectes.

Nous l'avons complété, en 1914, par une étude plus spéciale
de ce phénomène, considéré dans ses rapports avec les élytres
des Dytiscidés.

— 14 —

Comme il nous est impossible de reprendre ici l'exposé de
ces phénomènes, nous engageons le lecteur à lire ces deux arti-
cles, qui aideront à comprendre les expériences suivantes.

EXPÉRIENCE IV. - - On prend, avec une pipette, un Haliplus,
et, sans qu'il sorte de l'eau, on le met dans un verre de montre
à demi plein d'eau ; l'insecte y nage et, pendant quelque temps,
on remarque que, quand il s'approche de la surface, celle-ci se
comporte envers lui comme si son tégument était mouillable.
Lorsque, en nageant, Y Haliplus effleure la surface, celle-ci le
recouvre d'une mince pellicule liquide qui le maintient mouillé,
sous elle. Mais, au bout de quelques minutes, YHaliplus cherche
à sortir de l'eau; il y parvient, en général, car le fond du verre
de montre est incliné en pente douce (1).

Lorsque l'insecte a réussi à sortir de l'eau, son tégument
assèche subitement et, à partir de ce moment, — surtout s'il
reste quelque temps exposé à l'air, — sa qualité d'être mouil-
lable diminue considérablement (2).

Si l'on repousse YHaliplus dans l'eau, on constate que, très
souvent, dès qu'il s'approche de la surface, la face dorsale de
son corps assèche tout à coup (3) et l'insecte flotte (comme un
Gyrin), posé sur la surface de l'eau, en ayant la face dorsale
du corps absolument sèche. Dans cette position, il a beaucoup
de peine à s'immerger ; pour y parvenir, il est obligé de s'accro-
cher à un corps quelconque, ou de faire une manœuvre très
intéressante, que nous avons déjà décrite, et schématiquement
figurée, en 1910 (4).

Avec ses deux pattes postérieures, — qui sont restées mouil-
lables et qui sont immergées, — YHaliplus prend appui sous
et centre la surface de l'eau; puis, inclinant son corps, il le
force à basculer, en bas et en avant, pour pénétrer dans l'eau;
au fur et à mesure que son corps s'enfonce, YHaliplus porte
ses pattes de plus en plus en arrière; à un moment donné, le
corps entier se trouve immergé ; l'attraction capillaire de la
surface n'a plus d'effet; l'insecte part alors à la nage.

(1) S'il a trop de peine, on pourra l'aider en le poussant avec un petit
pinceau.

(2) L'Insecte ne la récupère que s'il peut rester de nouveau assez long-
temps au sein de l'eau.

(3) C'est ce que j'appelle « être happé par l'atmosphère ».

(4) Voir Ann. Biol. Lac, IV. 1910, p. 110.

— 15 —

EXPÉRIENCE V. — Si nous faisons une expérience analogue,
comparative, avec de petits Dytiscidés, ou de petits Hydrophi-
lidés, nous constatons des faits à peu près semblables; cepen-
dant, d'une manière générale, en peut dire que le tégument de
ces insectes conserve mieux et plus longtemps sa qualité d'être
mouillable.

EXPÉRIENCE VI. — Refaisons l'expérience IV; mais, au lieu
d'employer de l'eau, utilisons le liquide (eau gommée) qui a
servi à l'expérience III.

Nous constatons alors que, dans ce cas, la surface du liquide
se comporte à l'égard du tégument de VHaliplus comme elle le
fait à l'égard du tégument de la plupart des autres coléoptères
aquatiques (non compris les Gyrins).

En d'autres termes, la mouillabilité du tégument de VHaliplus
paraît avoir augmenté; en réalité, ce sont les propriétés phy-
siques de l'eau qui sont modifiées; mais le résultat est le même.
En effet : l'adjonction de gomme à l'eau — en augmentant la
résistance de la pellicule de surface (voir 1910) — agit sur le
liquide comme si elle en accroissait la puissance de mouillage...,
tout au moins à l'égard des corps qui tendent à émerger.

*
* *

Peur la clarté de l'exposé, j'ai, peut-être, décrit ces expé-
riences d'une manière un peu trop schématique. Il est évident
que, dans ces expériences physiologiques, il se présente souvent
diverses circonstances accessoires qui font qu'elles ne concor-
dent pas toujours exactement avec l'expérience-type décrite; et
cela est d'autant plus vrai, dans le cas actuel, que le degré de
mouillabilité du tégument est une qualité essentiellement varia-
ble, non seulement suivant les espèces, mais aussi suivant les
sujets d'une même espèce.

Cependant, à la suite de mes expériences, j'ai été amené à
m'expliquer ainsi les phénomènes que je viens de décrire :

Lorsque — dans l'expérience III — VHaliplus vient respirer
à la surface de l'eau, la « pellicule de surface » — par le fait
de l'augmentation de sa résistance (due à l'augmentation de la
viscosité du liquide) — se rompt moins facilement, quand le
pygidium (qui est toujours sec, hydrofuge et non mouillable)

— 16 —

l'effleure. Pour parvenir à la rompre, l'insecte est donc obligé
de faire saillir le pygidium davantage et de l'écarter le plus
possible des élytres.

L.Haliplus a donc plus de difficultés, et doit employer plus
de temps, pour faire les manœuvres nécessaires en vue de
renouveler sa provision d'air.

On peut aussi admettre que le fait de se mouvoir dans un
liquide dent la densité et la viscosité sont augmentées procure
à l'insecte une certaine fatigue et un peu d'essoufflement.

Ces deux causes réunies expliquent, je crois, suffisamment,
les résultats de l'expérience III.

CHAPITRE V

Nous devons, à présent, étudier un dernier cas.

Est-ce que YHaliplus peut — dans de certaines circonstances
— se procurer de l'air atmosphérique par l'intermédiaire de
l'espace sous-coxal, ainsi que MaTHESON l'admet ?

EXPÉRIENCE VII. — On coupe à un Haliplus l'extrémité des
élytres et des ailes sous-jacentes et l'on enduit de vaseline le
pygidium et la région abdomino-dorsale mise à découvert, ou
bien on la badigeonne avec un mélange d'alcool et de glycérine,
ce qui la rend mouillable; puis on met l'insecte dans un petit
cristalîisoir contenant peu d'eau et quelques corps qui émergent.

Dans ces conditions, lorsqu'il veut respirer, YHaliplus grimpe
contre un corps émergent et fait sortir de l'eau l'extrémité posté-
rieure de son abdomen; il en déprime la face dorsale et l'écarté
le plus possible des élytres. Il réussit ainsi, quelquefois, à établir
une communication entre l'atmosphère et l'espace abdomino-
dorsal scus-élytral ; il peut alors respirer et, ceci fait, il rentre
dans l'eau.

Mais, quand il n'arrive pas à établir cette communication,
YHaliplus emploie un autre procédé.

Il fait émerger au moins la moitié postérieure de son corps ;
puis il recourbe son abdomen en haut — au lieu de l'éloigner
des élytres, il l'applique, au contraire, contre celles-ci, — il rend
ainsi plus accessible l'espace sous-coxal; celui-ci entre en con-
tact avec l'atmosphère et, par cette manoeuvre, YHaliplus peut
se procurer de l'air

— 17 —

S'il n'y a pas de corps émergé auquel YHaliplus puisse s'accro-
cher, il vient flotter contre la surface et ne tarde pas à être
« happé par l'atmosphère » ; il flotte, alors, posé sur la surface,
et, dans cette position, il s'efforce d'établir une communication
entre l'espace sous-élytral et l'atmosphère, en déprimant le plus
possible la face dorsale de l'abdomen. Il y réussit parfois et en
profite pour respirer. Il a, ensuite, beaucoup de peine à quitter
la surface; il n'y parvient que s'il peut s'aider en s'accrochant
à un corps quelconque.

Si YHaliplus n'arrive pas à mettre l'espace sous-élytral en
communication avec l'atmosphère, il finit par retourner son
corps ; la face ventrale de celui-ci se trouve alors en contact
avec l'atmosphère. Dans cette position, l'air parvient tout de
sui':e à l'espace sous-coxal et YHaliplus peut inspirer; puis il se
retourne. Comme dans le cas précédent, l'insecte a beaucoup
de peine à quitter la surface et à s'immerger.

*

Nous devons donc reconnaître que si, dans certaines circon-
stances tout à fait exceptionnelles, YHaliplus peut effectivement
s'approvisionner d'air par l'intermédiaire de l'espace sous-coxal,
cette manoeuvre présente tant de difficultés et exige de telles
contorsions, qu'on peut admettre que, dans les circonstances
normales, YHaliplus ne l'utilise jamais.

BIBLIOGRAPHIE

1910. BROCHER, Les Phénomènes capillaires. Leur importance dans la
bioloeie aquatique. (Annales de Biologie lacustre, Bruxelles, t. IV, pp. 89-

138, 44 fig.)

1912. BROCHER, Recherches sur la Respiration des Insectes aquatiques.

— Les Elmidés. {Annales de Biologie lacustre, Bruxelles, t. V, pp. 136-

179, 23 fig.)

1914. BROCHER, Observations biologiques sur les Dytiscidés. — Les
élytres des Dytiscidés sont-elles hydrofuges ou mouil labiés? (Annales de
Biologie lacustre, t. VI, pp. 304-13, 3 fig.)

1915. BROCHER, Recherches sur la Respiration des Insectes aquatiques.

— Nouvelles observations sur les Dytiques (troisième article). (Revue Suisse
de Zoologie, Genève, vol. 23, pp. 402-438, 8 fig.)

— 18 —

1916. BROCHER, Nouvelles observations sur la Respiration des Dytiscidës
(quatrième article). (Archives de Zoologie expérimentale et générale Paris
t. 56, pp. 1-24, 6 fig.)

1912. MATHESON, The Haliplidae of North America, North of Mexico.
{Journal of the New-York Entomological Society, vol. XX, pp. 157-193,
38 fig.)

Notes upon some aquatic Hymenoptera

(Anagrus Brocheri SCHULZ
Prestwichia aquatica LUBB., Agriotypus armatus WALK.)

by Kai L. Henriksen

Assistant at Zool. Muséum of Copenhagen.

In 1918, the author gave an account of ail then known aquatic
Hymenoptera of Europe (1), in which was collectée! facts gathe-
red from littérature as well as a considérable number of hat-
chings ci différent forms, not hitherto mentioned in littérature.

Only in few instances I had so much material myself that I
could folio w the developmental stages of a species, but in
Anagrus, Prestwichia and Agriotypus I fortunately had enough
for that purpose, and I thank Mr J. A. LESTAGE for kindly pro-
posing me to publish the results respecting thèse forms in this
periodical.

I. Anagrus Brocheri ScHULZ.

It is a well known fact that two species of Anagrus are bound
to freshwater, viz. suhjuscus FoRSTER, and Brocheri ScHULZ.

Anagrus subfuscus FôRST. was reared by HEYMONS (2) from
,, Calopteryx virgo " — eggs inserted in the underside-tissue or
Nymphœa- and Nuphar-leaves ; RUSCHKA and THIENEMANN (3)
reared it from ^4gnom'ne-eggs in leaves of Stratiotes and Nuphar;
RlMSKY-KoRSAKOW (4) records it from Agrion- and Lesfes-eggs
in the underside of Nymphœa- and NupharAeaves and in Calla-
stalks. The eggs placed in the underside-tissue of Nymphaea-
cean leaves originate, as reiterated Danish rearings (by Dr.

(1) Entomol. MeddeL, XII, 1918, pp. 137-251.

(2) Deutsche Entom. Zeit., 1908, p. 141.

(3) Zeit. wiss. InsektenbioL, IX, 1913, d. 82.

(4) Revue Russe d'Entom., XVI, 1917, pp. 22-225.

— 20 —

WESENBERG-LUND and by myself) hâve shown, in Agrion pul-
chellum, which thus may be regarded as the normal host of
subfuscus.

Ganin (!) in his well-known paper upon the development of
several parasi'àc Hymenoptera has described the larval stages
of a « Polynema », which, according to his drawing (13-jointed
antennae a.o.), must belcng to the genus Anagrus. As it was
reared by Ganin from Agrion virgo-eggs in the underside tissue
of Nymphœa-leaves (i.e. from mignon pulchellum), and as I
hâve followed the development of the second aquatic Anagrus-
species viz. Brocheri and found the larval aspect of this latter
not to be identic with the form described by GaNIN, I feel quite
sure that the species of GANIN belongs to subfuscus.

Anagrus Brocheri ScHULZ was reared by BROCHER (2) from
Agricnid-eggs inserted in a pièce of Phragmites found floating
on the water, and also from mignon pulchellum-eggs in Nym-
phœa-\ea.ves.

In the peduncle cf the Brandy-bottle (Nuphar luteum) the
oviposition of the zygopteron Erythromma najas is often found
in Denmark. Thèse eggs are very often parasitized (1 parasite
in each egg), generally by Prestwichia, but in cne locality,
Funkedam at Hillerod, also by an Anagrus which is quite
agreeing with Brocheri, except in two characters viz. the ovi-
pcsitor not being darker colcred than the body, and the scutel-
lum being whitish ; but I do not think thèse two characters alone
sufficient for establishing a new species, and thus I regard my
spécimens as true Brocheri.

I hâve followed the development of this species and find it
to be in the gênerai features agreeing with that described by
GANIN. For comparison, I reprint some of the figures of GaNIN
together with those representing the larva of Brocheri.

Of the Ist larval stage of this latter, I hâve only seen the final
form having the head end lobate separated from the body
through a constriction (fig. 2 A) just as in GaNIN (fig. 1 C). Lengt 1 !
0,18 mm. The young Histriobdellid stage (fig. 2 B) is very much
alike the mature larva of GaNIN (fig. 1 F), and not so much

(1) Zeit. wiss. ZooL, XIX, 1869, p. 417.

(2) Ann. Biol. Lac, IV, 1910, p. 177.

— 21 —

alike his younger form (fig. 1 D and E). It will be seen that
the antennae are directed f orwards and not so much downwards
as in the larva of GàNIN, they are also relatively shorter than in
this, and this especially holds good for the processes from 6th
segment which are very short and not much thicker than »he
antennae, while in the larva of GaNIN they are large, brcad and
auriculate.

Fig. 1 . — Jlnagrus ? subfuscus FORST.
A. Egg. — B. 1 st. larval stage, newly hatched. — C. The same, head end separated.
D. E. Histriobdellid larval stage. — F. Mature larva. — (Copies from GANIN.)

If we observe through the translucent egg-shell an Ery-
thromma-e.gg, having this stage within itself, the parasite is
seen te be very turbulent, it turns and bends in différent direc-
tions, so that ail the contents of the egg will be incessantly
circulating around it. It moves its mouth-hooklets, and, in
contradistinction to the larva of GaNIN the antennae of which
are described as immovable, the antennae of Brocheri can be
moved and shortened, and even quite retracted. The gut fills
most of the body (its limits are indicated in fig. 2 B) and opens
in the posterior end of the body. In larvae having reacheJ a
size of 0,51 mm (fig. 2 C), I never found any other appenda?es

— 22 —

than the mouth-hooklets. Whether the antennae and the pro-
cesses from the 6th segment hâve disappeared on account of a
mère distention of the body-wall or after an ecdysis, I hâve not
been able to décide, I however think after an ecdysis. In the
interior of the body, the imaginai dises and the shape of the
pupal organs now can be seen (fig. 2 D), in the gênerai features
as in the larva of G.4N1N. I he largest larva measured had a
length of 0,63 mm.

D

Fig. 2. -- Jnagrus grocheri SCHULZ.

A. Ist larval stage, head end separated. — B. Histriobdellid stage.

C D. Mature larva, in the latter the pupal organs are seen. — (Ail figures enlarged X 100.)

It seems as if the Histriobdellid stage is peculiar to the genus
Anagrus, as besides the two hère mentioned species (Brocheri
and subfuscus) we also are acquainted with a third species, Bar-
theli TuLLGR. (I) in which a Histriobdellid larva occurs. The
larva of Bartheli represents an intermediate form between the
two others, in as much as the mature larva has mouth-hooklets
and short antennae but no processes from 6th segment.

(1) Meddel, N" 132, Centralanst. forsokvâs. jordbruksomr. Stockholm,

3916, p. 9.

— 23 —

When the imagines of Brocheri hâve emerged from the host
egg, they will try to get up to the surface of the water walking
on the A/uphar-stalk or on the glass-side of the aquarium, and
they will never try to swim. When they are shaken off from
their substratum they will only at last wriggîe their bodies wit-
hout purpose and start with their legs, but no swimming motions
can be seen, neither with legs nor wings.

Just as in other known parasites of submerse eggs nor Ana-
grus Brocheri is surrounded by any air-bubble when swimming ;
this is quite natura las the eggs from which they hatch hâve
no air-supply, and imagines met with in the water must surely
(most cr ail) be considered as newîy hatched spécimens on
passage from the hcst to the air; when catching chance spéci-
mens of thèse little parasites {Caraphractus, Anagrus, Prestwi-
chia) in open air waters I always found maies as well as females.

2. Prestwichia aquatica LuBB.

Within the genus Prestwichia only one species, aquatica, is
known. Another species, solitaria, has certainly been described
by RUSCHKA and THIENEMANN (1) morphologically especially cha-
racterized through the lacking of wings, biologically through
the solitary cccurrence in Odonate-eggs, while aquatica is
reared in numbers from its host eggs.

The species solitaria however does not hold good, I hâve had
in hand a great many spécimens of Prestwichia, reared and
caught, and it is quite évident that ail belong to one species,
yet appearing in three différent fcrms :

The typical form, which most of the former investigators
(Lubbock, Westwood, Enock, Willem, Rousseau, Heymons,

RUSCHKA a. THIENEMANN, UsSING, RlMSKY-KoRSAKOw) hare had
in hand is characterized as follows : Female : fullwinged, black
brown, the hind-most part of thorax, the ovipositor, antennae
und legs yellow. Maie : with rudimentary wings, quite black-
brown. Length 0,5 — 1,3 mm.

A variety for which I propose the name Var. hrevipennis,
differs from the typical form of the female having short wmgs
only partly covering the abdomen. This form is already men-

ti) Zeit wiss. InsektenbioL, IX, 1913, p. 82.

— 24 —

tioned by BROCHER, in his figured spécimen the wings reich
anidway on 5th segment ; this form I hâve had in a very great
number; in my material, the wings are varying in length, when
shortest reaching into Ist abdominal segment, when longest
reaching into 4th segment. The legs are a little longer than in
the typical form. The female colored like the typical form,
the maie unicoîorous, but of a paler brown. Length 0,5 — 0,8 mm.

The second variety, var. solitaria RUSCHKA and ThIENEMANN,
has been mentioned by thèse two authors (as a separate species),
and by RlMSKY-KoRSAKOW (1), and also I hâve hat it in number.
The female differs from the typical form by having just as rudi-
mentary wings as the maie; it is a little more clumsy than the
typical form, especially the legs a little shorter and the head
a little broader. Also more scanty set with bristles. The colour
in both sexes paler brown with hind part of thorax, antennae
and legs pale. Length 0,4 — 0,7 mm.

As it will be seen, neither the length of the wings nor the
colour are characters allcwing the maintenance of solitaria as
a species, it is only a variety just as brevipennis .

Neither does the solitary occurrence in the host egg hold good
as a character, as var. brevipennis can parasitize singly (in
small eggs) and in numbers (in big eggs), the number of para-
sites thus appearing to dépend on the size of the host egg.

As hosts for the typical form are recorded : by ENOCK (2),
Notonecta-, Dytiscus- and Colymbetes-eggs; by RlMSKY-KoRSA-
KOW (3), eggs of Dytiscus and smaller Dy.iscids in Alisma- and
Ca//a-stalks ; by HEYMONS (4), Ranatra linearis-eggs ; by
UssiNG (5), Aphelocheirus Montandoni-eggs.

The number of individuals would amount to 50 in an egg.
This form I hâve reared from a Dytiscus-eggs in an ^4/isma-stalk,
in Hjorteso near Hillerod; the number of parasites was 9.

Var. brevipennis I hâve reared from Agabus-eggs, in Ranun-
culus /r'ngua-stalk Funkedam at Hillerod (5 — 8 spécimens in
each egg), and from Erythromma najas-eggs in /Vuphar-stalks
Bagsvaerd So (1 spécimen in each egg) — thus in the large eggs
of Dytiscids as well as in the small ones of Odonates.

(1) Revue Russe d'Entom., XVI, 1917, p. 211-224.

(2) Eut. Month. Mao. (2) IX, 1898, d. 152.
(3)L. c, op. 215-224.

(4)L. c, p. 138.

(5) întem. Revue ges. Hydrobiol. und Hydrogr. III, 1910, p. 115.

— 25 —

Var. solitaria was reared by RUSCHKA and THIENEMANN (1)
from Agrionine-eggs in Stratiotes (1 spécimen from each egg),
and I hâve reared it from Erythromma na/as-eggs in Nuphar-
stalks Funkedam, and from Liraphoderes-eggs in Alisma Hjor-
teso at Hillerod (also one spécimen in each egg) — thus only in
small Odonate-eggs.

The host eggs can be infested in ail developmental stages,
yet I hâve not found parasites in mature host-embryoes, which
agrées with the statemen's of RlMSKY-KoRSAKOW. This author
remarks that a female can lay up to 50 eggs. I hâve not seen
a Prestwichia lay so great a number, and a dissection of the
abdomen of newly hatched but fertile females of var. brevipen-
nis shcwed at most only 30 eggs.

b

E

Fig. 3. — 'Prestwichia aqualica LUBB.

A. Ovarial egg. — B. Deposited egg. — C. Egg containing an embryo in the yolk of the host egg.

D. E. F. Free larvae in différent size, seen from the side. — (Ail figures enlarged X 60.)

I have followed the development of var. brevipennis from
egg to imago. The ovarial egg ready for oviposition is fusiform,
pedunculate and measuring 0,222 mm. (fig. 3 A). Within a day
from the déposition the egg has increased very much in size,
up to 0,382 mm (a fact which is already known from the deve-

(1) L. c, p. 83.

— 26 —

lopment of Smicra sispes, acccrding to HENNEGUY (1). — Vide
fig. 3 B, and 4 A. — A great mâny nuclei can now be seen
lying close to the egg wall while a nucleolus is seen as the
large cell in the posterior end of the egg.

The youngest embryo I hâve seen is figured in fig. 4 B and
C; it is 0,192 mm long and simply bag-shaped ; only dorsally
is seen a furrow separating a head from the rest of the body;
on the ventral side, is seen a transversal fissure anteriorly, the
mouth, which leads into a narrow gut which terminâtes in an
enlarged midgut without any outlet; on the ventral surface,
there is a heartshaped aperture below the mouth, leading into
a pair of glandiform organs, surely representing the salivary
glands .

RlMSKY-KoRSAKOW mentions that no anus is présent, but this
is an errer; as seen en my figure 4, an anus can easily be disco-
vered, and from this anus an endgut leads in between some
large body cells where it disappears without having any con-
nection with the midgut. Any other organ is not présent in the
larva. RlMSKY-KcRSAKCW mentiens to be sure a little ganglion
in frent, but I hâve net been able to cenfirm this statement.

oo ^
9P00

D

Fig. 4. — Prestwichia aquatica LUBB.

A. Egg. — B. C. D. Embryoes. — E. Free larva. — (Fig. C is seen from the ventral side,

the others from the side and in eut.) — (Ail figures enlarged X 1 50.)

(I) Les Insectes, 1904, pp. 314-337.

97 __

fa •

This young embryo, when examinée! on microtomous cuts,
is always found Hyng in an ovalshaped membrane (see fig. 3 C)
which, according to its size, must be the egg shell having taken
this regular oval ferm now. The embryo does not qui.e fill the
egg in its new shape, en the contrary it lies in a very much
comminuted médium (yolk) which cannet originate in the egg
itself, as this like that cf other parasitic Hymencptera has no
yolk. The yolk feund in the Anagrus-egg therefore must hâve
been absorbed through the membrane from the yolk cf the host
egg. This latter yolk, however, consists, of large, bright and
round glcbules and nething else, thèse yolk globules thus must
be resolved in crder to pass through the egg-membrane, and
most likely the large salivary glands of the parasite will play
their parts in this act of résolution.

Little by little the embryo will grow, in fig. 4 D an embryo
0,255 mm in length is figured, the stomach of which has widened
considerably from taking up food. When we regard a living
embryo (or later en the free larva) lying in its food-mass it
will be seen that in contradistinctien to the Anagrus-larva. most
of the body is quite immovable, cnly the head changes its shape,
the mouth lips are incessantly seen to move as if reaching for
and swallowing more and more of the yolk surrounding the
embryo.

I hâve not seen any embryo of more than 0,255 mm in length
lying in the egg membrane ; when about of that size it will burst
through the membrane and find its way into the yolk of the host
egg as a free larva. — Fig. 3 D and 4 E show such a newly
hatched larva, 0,297 mm in length. The stomach is now so
widened that it takes up most of the body, only posteriorly on
the underside there is a thicker part where the end gut and
the ergans of sex are now to be found. As may be seen from
fig. 3 D, we now find in the stomach some not-transformed yolk
globules which it now direc'.ly can swallcw. It must be noted
that I hâve not been able in this stage (and in larger ones) to
discever any salivary gland, they hâve been reduced, surely
because no more resolving cf the yolk globules is needed.

After this the shape of the larva becomes more and more
undistinguishable, the larva only will swallow more and more
of the surrounding yolk without making any at':empt to digest
it at the same time. — Fig. 3 E represents a larva of 0,462 mm
sïze, it still displays a pretruding cral part, and mest of the

— 28 —

body else very much distended. The contents of the stomach
are mostly unaltered yolk globules, but some of them hâve now
been decomposed and ccmminuted. The larva swallows and
swallows. increasing in size until it has reached its maximal size
at 1,24 mm, mostly resembling a mère bean or egg, the body
wall being enormously distended so as to form a very thin mem-
brane, even the head cône cannot be distinguished any more
extericrly, only in cuts (fig. 3 F). Now at length the yolk will
be digested, the imaginai dises are formed, and pupatien takes
place, during which the excréments are deposited in the host
egg as whitish masses between the pupae.

The whcle developmental process takes place in the course
of 11-15 days, of which only few days are taken up by the first
stages before the regular bean-form in its maximal size is esta-
blished. The pupal stage lasts 10-13 days.

Enock has recorded that the copula takes place as early as
in the host (Dytiscid) egg before the Prestwichias hâve hatched
from this; he déclares that in ail the parasitized Dytiscid eggs
feund by him (about 12) he has seen I cr more pairs in copula.
Also RlMSKY-KoRSAKOW confirms this statement as rie déclares
to hâve seen through the egg shell the copulation which will
last 10-15 seconds, and seen that one maie can fecundate ail
the females in the same egg little by little, if he is the only one
présent. Upon the whole the imagines in the host egg are said
by RlMSKY-KoRSAKOW to be very agile and vivaceour .

This does net agrée with my observations which do, on the
other hand, agrée with those of HEYMONS. In the great material
which I had at my disposai (of brevipennis) 1 never saw any
copulation take place in the host egg, on the contrary ail ima-
gines will lie quite motionless until at last one lying next to the
shell will gnaw a hole in it and escape, then after a while the
spécimen which is now next to the hole— and only tha one —
will move, turn round and escape, and thus one by one will
successively awake to activity, surely because oxygen from the
water will more and more penetrate into the egg from the hole.
As HEYMONS states we can scarcely believe that a process as
copulation which surely must cause an increased consumption
of oxygen should take place in the thick-shelled and oxygen-
poor host-egg. ENOCK and RlMSKY-KoRSAKOW as well as Hey-
MONS and I are quite sure of having observed exactly, but it
passes my understadig how so widely differing observations
can be made.

— 29 —

It is characteristic of Prestwichia that much more femaies than
maies are présent. RlMSKY-KcRSAKOW maintains that the dif-
férences in number is no': great (when three parasites are found
in cne egg 1 will appear to be a maie and two femaies, and
when only t°o parasites are found often one will appear to be a
maie and cne a female), but I hâve found in my materiai that
the femaies exceed the maies very much in number, in a certain
maerial reared from Agabus-eggs I thus ad 75 femaies and
only 4 maies, which corresponds with the rearings of ENOCK.
Thèse dirfering numbers surely mean that most of the femaies
will breed parthenogenetically (as in Rhodites rosae where,
according to ADLER, maies are decreasing and parthenogenesis
becoming a rule) and this I can ccnfirm, as newly ha.ched
femaies hâve oviposited without any copulation in Agabus —
eggs given them, and larvae hâve been develcped within them
(I need not say that I was o^ite sure that the Agabus-eggs used
had not been infested before). Also RlMSKY-KoRSAKOW states
that parthenogenesis takes place, but, according to him, the
unfecundated eggs will become maies, and the fecundated
femaies. He main:ains that maies originate in eggs depcsited
by a female in a host egg in which ne maie was présent and
thus without any possibility for copulation (as mentioned before
RlMSKY-KoRSAKOW says that copulation takes place in the host

egg).

My observations do not agrée with the above named. As said
I bred 75 femaies and 4 maies from a quantity cf Agabus-eggs,
and as 5-8 parasites develcp in each egg it may be understood
that in most of the eggs only femaies are présent and no maie.
I hâve bred more générations in continuity from Agabus-eggs
and always seen the fernales greatly surpassing the maies in
numbers, whereas if RlMSKY-KcRSAKOW was right, it should at
Iast hâve given about mère maies. Also in Odonate-eggs where
only cne parasite is reared from each egg, the surpassing num-
ber of femaies is maintained.

On account of the short developmental time many générations
are established in a year, RlMSKY-KoRSAKOW states 4 in Northern
Russia, I cannot give any statement for Denmark, but 4 is surely
the smallest number hère. RlMSKY-KoRSAKOW mentions that in
Russia the Ist génération develops in the large eggs of Dytiscus,
found in May — June and the 3 other générations in eggs of
smaller Dytiscids found later on in the summer. My observa-

— 30' —

tions do not allow any statement where the différent générations
parasitize in Denmark, but it is a fact that eggs of some Dytis-
cid, bug or Odonate, are always présent for each génération
of parasites. We might imagine the 3 forms to represent
seasonal variations but this does not seem likely as f.i. ail
3 forms may be found at the same time (end of July) and at ail
events the two varieties together through the month of August.

As to the swimming habit of the imago I must state that it
dces not seem to me to swim cleverly or well. The females
vse their hind legs, but thèse long and slender legs having no
spécial adaptations for swimming move just like those of a house
fly rubbing and twisting its legs for cleaning purposes.

Var. solitaria which by RUSCHA and THIENEMANN is sa ; c! to
swim ,, sehr geschickt und schnell " is, acccrding to my obser-
vations, the poorest in swimming. 1 often saw it walk along
stalks or sides of aquarium with long and eager steps, and it
swims by a violent exaggeration of the movements, but it is very
unwilling to swim and is upon the whole behind the other two
forms in this respect; it wriggles its body and advances much
more slowly than the others. The maies move distinctly sîower
than the corresponding females ; according to ENOCK they use
their middle legs in swimming.

3. Agrioiypus armatus WaLK.

This well known Ichneumon-fly is in Denmark found in Sker-
naa a': Rorbae so, at Aarhus (both localities in Jutland) and in
Lellinge Aa and in a broo near Fonstrup (both in Sealand). The
hosts were the Caddis-flies Silo pallipes and Goera pilosa.

On 5i7o-cases, collected 12/5 — 15/5, I found when protracting
the Silo larvae that 10 of thèse were furnished with eegs of
Agriotypus armatus. The egg (fig. 5 A) is 0,7 mm in length,
rather elliptical and with a thin peduncle half of which is plun-
ged in the host and thus fixed to him. Around the plunged part
is seen a blackish brown sheath of coagulated lymph. Com-
monly only one egg was found on each larva, but in four
instances two eggs were found on the same larva. The spot
where the egg was fixed was rather varying, viz :

1. Dcrsally right, on the hindmost part of metathorax,
Ventrally left, between 2. and 3. abdominal segment.

— 31 —

2. Dorsally right on metathorax,

Ventrally in the médian line between 4. and 5. abd. segm.

3. Dorsally right, between metathorax and I. abd. segment.

4. On the side between metathorax and 1 . abd. segm.

Ventrally right, between 3. and 4. abd. segment.

5. Dorsally right, on 2. abd. segm.

6. Ventrally left, on 2. abd. segment.

7. Dorsally in the médian line between 2. and 3. abd. segm.
Ventrally right, between 5. and 6. abd. segm.

8. Ventrally in the médian line between 2. and 3. abd. segm.

9. Dorsally in the médian line, on 4. abd. segm.
10. Dorsally left, between 5. and 6. abd. segm.

From this list it can be seen that the oviposition cannot take
place, the mcther wasp having put the egg in through the ante-
rior opening of the caddis-fly case, surely the caddis-fly larva
would défend itself, the head and prothorax can completely
cover the opening, and, moreover, the eggs are placed so far
backwards on the host larvae that the short ovipositor of Agrio-
typus could not reach so far. The mother wasp thus certainly
must penetrate the side wall of the case, the sting is strong
indicating that it is used in rather hard work, and the above
list shows that most of the eggs are placed on the dorsal side
which is of course the easiest to attack.

The young larva (fig. 5 B) of which I hâve found only one
spécimen, lives entoparasitically ; it is rather hyaline, 13-seg-
mented, on the 10 anterior segments a dorsal row of bristles of
which the médian ones are the longes t. The 3 last segments
without bristles and the segments only indistinctly separated.
The head seen from above (fig. 5 C) shows two oblique lines
ending blindly posteriorly and corresponding to two internai
ridges. Posteriorly to them the antennae are seen as two little
warts. Seen from belcw (fig. 5 D) the head appears furnished
with two hooklike mandibles which exteriorly will articulate on
the fore end of a long chitinous ridge. The gut ends blindly,
no tracheae or spiracles can be observed. Length 1,4 mm.

The mature larva already being found very early in summer
(my first date is 8/6), the first stage therefore only can be found
during a week or at most in the course of a fortnight, and this
is surley the reason why I did not succeed in finding more spéci-
mens of this stage.

— 32 —

The mature larva, 2nd larval stage (fig. 7 A), which I hâve
found 8/6—20/7, has been described by KLAPALEK (1). When
KLAPALEK distinguishes a ,, larva " which for one thing should
hâve the middle segments constricted, from a more barrel-
shaped ,, subnymph " this distinction cannot hold good. Accor-
ding to my cbservations the larva can be astonishing capable

D

Fig. 5. — Agriotypus armalus WALK.

A. Egg. — B. Ist larval stage. — C. Head of this stage seen from above.

D. Head from bslow. — (A and B enlarged X 50. — C and D X 100.)

of changing shape; it can appear rather slender and fusiform,
it may be conic with the head end tapering and anal end trun-
cate, or the cône may be the reverse with anal end pointed and
head end truncate. The figures C and D of KLAPALEK thus can
not indicate two différent stages (though fig. D perhaps is a
little ycunger; the segments being a little longer relatively than
in fig. C) the apparently characteristic constriction being a quite
individual phenomenon, and the mouth parts figured in his
fig. F and stated to be those of the larva are identic with those
of the 2. larval stage, the subnymph of KLAPALEK, and not with
those of (our) lst larval stage.

(1) Ent. Month. Mag., XXV, 1889, pp. 339-434.

— 33 —

The head of the 2nd stage (fig. 6) is relatively small, longish,
but most of it is retracted in the thorax and of a whitish color,
only few chitinous ridges are seen as a further development of
those in the Ist stage. The antennae still are présent as little
warts. The mouth parts are much better developed than in the
Ist stage, a bristle-set labrum is présent, the hind part of which
is imbedded in epistoma. The mandibles being much stronger
and much more strongly chitinized, and their edge now set

Fig. 6. — Agriotypus armatus WALK.
A. Head of 2nd larval stage, seen from above. — B. End of the same seen from below.

(AU figures enlarged X 50.)

with more teeth, are situated rather far backwards under the
epistoma, but this latter being very feebly chitinized, the man-
dibles are seen very distinctly from above. The maxillae are
softskinned and clumsy, showing a short, wartlike palp and a
rather little but somewhat darker lobe. Labium is quite rudi-
mentary and replaced by the big, conic hypopharynx showing
the opening for the salivary duct. When KLAPALEK who calls
hypopharynx for labium also mentions labial palps, as présent,
this statement is erroneous. Behind the head are seen 13 body
segments of which the uttermost terminâtes in two hooklike
cerci, the function of which I hâve not been able to discover.

— 34 —

Ail body segments are set with small chitinous warts, those on
3 — 7 segments being the strongest and the most densely arran-
ged. In the internai anatomy I only will mention that the sali-
vary glands will appear as 4 long and strong, curled tubes
which stretch through most of the length of the larva (compare
fig. 7 A and B, figured in the same enlargement), the two tubes
on each side unité anteriorly and more anteriorly yet this com-
mon tube joins with that from the other side and debouch in
the hypopharynx. Tracheae are found, but the spiracles are
very small.. Length (distended) 5,5 — 6 mm.

Fig. 7. — Agriolypus armatus WALK.

A. Second larval stage. — B. Salivary glands of one side of this.

C. Caddis-fly case showing the band formed by the parasite. — (AH figures enlarged X 10.)

This larval stage is easily found in nature as the infested
caddis-fly cases display the curious band figured in fig. 7 C.
A caddis-fly case containing a mature larva of Agriotypus will
always appear closed anteriorly as well as posteriorly by the
common silk netting and closing stone, which signifies that the
parasite has allowed the host to do the last préparations for pupa-
tion, but immediately after that the caddis-fly larva has been

— 35 —

devoured, so that when the case is opened only the most résistant
chitinous remains of the host larva are found amassed in the
posterior end of the case cutside the cccoon which the parasite
now has made and which fills up the rest of the case. In the
anterior end of the cococn, there is an open fissure between the
side wall and the end wall, and inside this fissure the mentioned
band is superficially attached or stuck to the wall, from which
it can easily be removed. Outside the fissure the band péné-
trâtes the silk netting (made by the host) and will show a length
of until 26 mm (in Silo pallipes which is the common hos*: in
North Sealand certainly hardly more than 14 mm), its breadth
is 1 mm.

As the band pénétrâtes the cocoon and is fastened inside this,
and as the cocoon's originating from the parasite is beyond ail
doubt, it is évident that the band is formed by this latter, and
not by the host, as SlEBOLD (1) believed. And when we see the
protruding hypopharynx and the enormously developed salivary
glands there can be no doubt that the band is formed by sécré-
tion from the salivary glands. As the gut is clcsed posteriorly
no other origine can be proposed. When examining a host case
having a band still growing I always found that the larva lay
with its head directed the same way as the band. When exa-
mining a case having a fully developed band I hâve in some
instances found the parasite to be orientated with anal end
against band end of the case, this larva thus — after having
finished forming the band — must hâve turned round in the case
in spite of the greatly limited room, on account of its very great
capability of changing its shape this may be imagined to take
place in the same way as fly larvae do (turning round a little
of the head end, pumping blood into this part, turning some
more segments, pumping blood in thèse, a.s.f.). The great
capability of changing its form surely is of importance in as
much as the larval body thus can thrust against the sides of the
case when the growing band is to be pushed outwards, and in
t!his act of pressing against the wall the chitinous warts also
play their part. Of course the band will grow longer in its
proximal end (into the cocoon) which will also always be of a
much more whitish and soft ccnsistence than the free part, and

(1) Stett. Ent. Zeîig., XXII, 1861, p. 59.

— 36 —

surely a certain force is needed for the pushing out the band
which is growing by and by at its end. When a hcst case with
a still growing band is opened the Agriotypus-larva. will always
be seen to lie close to the anterior end of the case and having
the anteriorly truncate and posteriorly pointed form.

In crder to élucidai the function of the band G. W. MûL-
LER (I) eut off the band in a certain material, the resuit was
that 91 % of thèse bandless spécimens died (while the mortality
for the intact cases was 38 %). A new experiment of his showed
100 % dead when no band was présent (and 47,4 % when the
band was intact).

As a supplément to thèse experiments also I hâve experi-
mented cutting of bands. Unfortunately I had only 12 cases
at my disposai (while MùLLER had 91 and 190), they were
arranged by two under 6 différent conditions of life in 3 months
(between20/7 and 27/10).

The resuit was the f ollowing :

1 . Band intact : aquarium constantly furnished with fresh water
(normal conditions): 27/10, the two cases centained 1 living
imago and 1 living pupa about to cast the pupal skin.

2. Band intact; Water in aquarium was stagnant and never
changed, at last it smolt very foui and was filled with Sapro-
legnias : 27/10, 1 living ycung pupa and 1 mature living larva
were found.

3. Band intact; the cases were kept dry : 27/10, 1 living imago
and 1 living pupa were found.

4. Band eut eff : aquarium constantly furnished with fresh
water : 27/10, were found 2 dead larvae (cne dead rather newly,
one quite decayed).

5 . Band eut off ; water in aquarium never changed (as No 2) :
27/10, 2 dead and decayed larvae were found.

6. Band eut off; the cases were kept dry : 27/10, in one case
a larva dead long ago, in the other a living chitinized imago
were found.

As will be seen from the experiments by MùLLER and by me,
the band must be of vital importance to the Agriofypus-larva.,
at any rate when the case is lying in water, and no doubt can
be that it serves the respiration. When the larvae die during

(I) Zool. Jahrb. Abt. Syst. IV, 1889, p. 1132, und V, 1891, p.

689.

-^ *"

— 37 —

the experiments it can only be on account of wanting air. When
the band is moved directly from water to glycérine it will be
seen that it is always air-filled be':ween the threads, and when
a case having a living Agriotypus imago in it is opened in water
it will be seen that the imago lies imbedded in a layer of air.

It is a well known fact that the change from larva to pupa
for mcst of the hoîometabolous insects will be a radical altering
in conditions of life, especially in respiration; the larva cften
respires through gills (many water-insects) or hâve superficial
respiration (parasitic Hymenoptera), while the pupae (except
those of Trichcptera) always hâve open spiracîes and breathe
atmcsphaerical air. Water-insects whcse cccoons or puparia
are normally found in the water will therefore always fill their
cocoons wit hair in which the pupa can lie. Parasitic Wasps
in such forms will break ou 1 : of the body of their host before
pupation which then takes place cutside the host when the host
has formed its pupal case, and then it is quite unimportant if
the host puparium or pupal case is submerged in or floats on
the water, the parasite has its air-supply for use until it has
moulted for the last time and escapes as imago.

The eggs in which some little wasps, as Anagrus or Preswi-
chia, will develop, hâve no such air supply which can be used
by the parasites, in thèse instances the pupae and the not yet
escaped imagines must brea:he through the skin and economize
with the scanty content of oxygen in the egg.

The hosts of Agriotypus, the caddis-flies, are differing from
the other parasite-hosts which are infested in the larval stage»
as the pupee are not airbreathing but use gills like the larvae.
Thus the Trichoptera do not procure any air-supply in their
pupal case, and as the pupa of Agriotypus is airbreathing and
thus needing air, it must itself take care of the air supply and
fill the cocoon with air. And the band is the means to this
filling.

The pupation takes places in June — July and in autumn (at
any rate from Octcber) the imago is found in the host cases,
hibernating there. Next spring the imago escapes and the sur-
rounding air-bubble will take it safely to the water surface.

Nouveaux matériaux pour l'étude de la faune
des CHIRONOMIDES de Belgique

par le D r M. GOETGHEBUER

Cette étude, basée sur les recherches faites durant l'année
1 92 1 , fait suite à mon travail sur les « Chironomides de Bel-
gique )> (1).

Elle comprend la description d'un nombre assez important
d'espèces nouvelles, et la révision critique de quelques formes
déjà connues.

Plusieurs des espèces décrites m'ont été communiquées par
M. Bray, de Virton, qui les a capturées à la lumière électrique;
les autres préviennent, peur la plupart, des environs de Gand
et de l'étang d'Overmeire; quelques-unes, d'Yvoir, Eprave,
Falâen, etc.

I. — CHIRONOMINES

I . Chironomari/e
A . Groupe Chironomus

Cryptochironomus pseudotener n. sp. (fig. 1).

cf. — Vert clair; scape, bandes du mésonotum, mésosternum
et métanotum brun roux. Abdomen vert en entier; pattes vertes;
dernier article de tous les tarses noir. Antennes de douze articles,
le douzième environ deux fois et demie aussi long que les arti-
cles 2 à 1 1 réunis. Métatarse antérieur blanchâtre avec le quart
distal grisâtre, une demi-fois ou deux tiers plus long que le tibia,
qui est verdâtre et subégal au deuxième article du tarse; pattes
postérieures à poils longs.

(I) Chironomides de Belgique et spécialement de la zone des Flandres
(Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, T. VIII,
Fasc. 4, 1921).

— 39 —

Ailes blanchâtres à transversale non assombrie.

Pince (fig. 1) ressemblant à celle de C. tener KlEFF. {Entom.
Mitteilungen, VII, 1918, n° 1-3, p. 48), mais différant par la
forme de l'article terminal et l'appendice supérieur ; l'article basai
est plus court que l'article terminal. Celui-ci est arqué, mince à la

Fig. I. — Cryplochironomus pseudotener n. sp.

base, plus épais au quart moyen, puis de nouveau aminci et
plus épais vers l'extrémité qu'au niveau du troisième quart; il
est pourvu de soies relativement courtes. Le bord interne de la
moitié basale de cet article est pourvu de quelques soies isolées.
Les appendices supérieurs sont très courts et assez épais; ils ne
dépassent guère l'article basai et sent terminés par trois soies.
Les appendices inférieurs sont absents. La pointe de la lamelle
dorsale est très longue et grêle; à sa base se voient de courtes
soies. Taille: 4 millimètres.

Pris à Virton, par M. Bray, le 16 août 1921.

Polypedilum blandum V. D. WuLP (fig. 2).

Ce diptère est fortement attiré par la lumière artificielle; il
est extrêmement abondant dans les amas de Chironomides
recueillis par M. Bray, à Virton, à l'occasion de chasses à la
lampe électrique. Sur un total de 300 exemplaires de Chirono-
mides pris au hasard, je note la présence de 198 spécimens de
Polypedilum blandum V.D. W, 8 Polypedilum falcigerum KlEFF.,

— 40 —

1 1 Paratendipes albimanus Meig.,7 Chironomus Brayi GoETGH.,
17 Cricotopus trifasciatus PANZ., 2 Cricotopus triannulatus MaCQ.,

2 Cricotopus bicincteîlus GOETGH., 3 Triçhocladius, 42 Tany-
tarsus d'espèces diverses et 2 Ceratopogon trichopterus Meig.

Fig. 2. — 5° arttcle du tarse de Polypedilum blandum V. D. W. (vu en des*ous).

Paratendipes fuscimanus KlEFF. (Bull. Soc. Hist. Nat. Metz,
cah. 29, 1921, p. 72.)

Diffère surtout de P. albimanus KlEFF., par le métatarse anté-
rieur qui est brun noir, avec le tiers ou la moitié basale d'un
jaune sale.

Nombreux exemplaires pris à Virton par M. Bray.

B. Groupe Tanytarsus.

Tanytarsus tendipediformis GOETGH. (Les Chironomides de
Belgique, p. 106).

Ce diptère ne peut être rangé dans l'un des genres créés
récemment par KlEFFER (Ann. Soc. scient. Brux., 1921, fasc. III-
IV, pp. 269-277). Il constitue 1? type d'un genre ou sous-genre
formant la transition entre Chironomus et Tanytarsus et que je
me plais à dédier à M. KlEFFER, en témoignage d'admiration
pour ses nombreux travaux sur les Chironomides.

Ce genre, auquel je donne le nom de Kiefferulus nov. gen.,
se distingue par les caractères suivants :

Genre Kiefferulus nov. gen.

Yeux rapprochés ; antennes de douze articles ; aile présentant
une transversale bien visible comme chez Chironomus ; cubitale
non dépassée par la nervure costale; pulvilles larges et grands;

— 41 —

tibias antérieurs sans peigne, ni éperon ; tibias postérieurs à deux
éperons; articles basaux des forcipules offrant deux paires
d'appendices.

Les espèces suivantes appartiennent au genre Tanytarsus s. str.
(Kieffer).

Tanytarsus nigrovittatus n. sp. (fig. 3).

Cf. Taille: 3 millimètres. D'un vert tendre; scape, bandes du
mésonotum, mésosternum et métanotum d'un noir brillant;
abdomen et pattes verts.

Fig. 3. — Hypopygium d* de I anylarsus nigrovittatus GOETGH.

Chez la variété rufovittatus n. var., les bandes du mésonotum
sont rousses; le scape, le mésosternum et le métanotum sont
noirs.

Lobules frontaux nuls. Antennes de quatorze articles, les
articles 2-13 réunis plus longs que la moitié du quatorzième
(25 : 40). Pattes antérieures à tibia presque de moitié plus court
que le métatarse et de même longueur que le deuxième article
(32: 58:32).

Ailes à nervures presque incolores ; cubitus de deux tiers plus
long que la sous-costale ; transversale peu apparente ; pubes-
cence réduite à quelques soies à l'extrémité des cellules cubitale

— 42 —

et discoïdale ; fausse nervure préposticale bien apparente ; lobe
anal effacé.

Hypopygium (fig. 3) à pointe dorsale assez courte, mousse
à l'extrémité; article terminal un peu plus court que l'article
basai, muni de longues soies sur leur face externe; appendices
supérieurs assez larges dans leur portion terminale, peu amincis
à leur base; appendices supplémentaires très apparents et bien
développés ; appendices intermédiaires n'atteignant pas la moi-
tié de l'article terminal; appendices inférieurs aussi longs que
les intermédiaires, couverts de longues soies disposées en queue
de cheval.

Capturé à Overmeire, le 21 mai 1921.

Tanytarsus pseudotenallulus n. sp. (fig. 4).

cf. Taille: 4,5-5 millimètres. D'un vert tendre; scape, bandes
du mésonotum, métanotum et mésosternum bruns ; abdomen

Fig. 4. — Hypopygium O de Tanytarsus pseudotenellulus GOETGH.

vert clair, avec l'extrémi'.é plus foncée ; quatre pattes postérieures
et balanciers blanc verdâtre, pattes antérieures plus foncées.
Lobules frontaux nuls. Yeux distants d'à peu près leur longueur.
Antennes de quatorze articles, le deuxième blanc, les autres
grisâtres; articles 3-8 transversaux, les autres progressivement
allongés, le quatorzième plus d'une fois et demie les 2-13 réunis

— 43 —

E

(30 : 50). Tibia antérieur un tiers plus court que le fémur; tarse
antérieur brisé ; éperon antérieur très court ; tibias postérieurs
munis de deux écailles dentelées, pourvues chacune d'un éperon
court. Pince (fig. 4) à articles basaux pourvus de quatre paires
d'appendices : appendices supérieurs larges à la base, légère-
ment échancrés au bord interne; appendices supplémentaires
fortement courbés et visibles d'en haut à leur extrémité distale;
appendices inférieurs terminés par un pinceau de soies et cour-
bés à angle droit après le milieu. Pointe terminale de la lamelle
dorsale courte et épaisse.

Pris à Virton par M. Bray, le 12 juillet 1921.

Tanytarsus arduennensis n. sp. fig. 5).

O*. Taille : 3 millimètres. D'un vert clair ; scape vitellin ;
bandes du mésonotum et mésosternum brun roussâtre plus ou
moins foncé; métanotum ordinairement brun noir, parfois bru-

Fig. 5. — Hypopygium O* de Tanytarsus arduennensis GOETGH.

nâtre ; abdomen vert en entier ; pattes antérieures à fémur et tibia
grisâtres, le tarse d'un blanc pur; pattes postérieures blanchâ-
tres. Yeux nus, distants de leur longueur; palpes à deuxième

— 44 —

et troisième articles subégaux, le quatrième le plus long.
Antennes de quatorze articles, le quatorzième aussi long que
les précédents réunis (30: 30). Patte antérieure à métatarse et
les quatre derniers articles très minces ; métatarse presque deux
fois et demie aussi long que le deuxième article, un peu plus
long que le tibia, le deuxième article un peu plus long que le
tibia, quatrième article au moins double du cinquième (26 : 62 :
3 1 : 24 : 1 7 : 8) ; fémur double du tibia ; tarse non frangé ; pattes
postérieures à poils assez longs. Eperon antérieur court; tibias
postérieurs munis de deux éperons.

Ailes presque glabres, sauf au tiers distal, où se voient quel-
ques soies dans la cellule cubitale, entre la discoïdale et le
rameau antérieur de la posticale, et entre les rameaux de la
posticale; transversale effacée, plus près de la base de l'aile que
la fourche posticale; lobe anal nul.

Pince (fig. 5) à articles basaux pourvus de quatre appendices :
appendices supérieurs de forme irrégulière, échancrés au bord
interne et fortement amincis à la base ; appendices supplémen-
taires bien visibles ; appendices intermédiaires dépassant un peu
le premier tiers de l'article terminal ; appendices inférieurs courts,
en pinceau, n'atteignant pas l'extrémité de l'appendice supérieur;
pointe de la lamelle dorsale assez longue et assez épaisse.

9 • Taille 2,5 millimètres. Antennes de six articles, les articles
3-4 fusif ormes, le dernier plus long que le cinquième et égal
au quatrième. Tarses antérieurs plus épais que chez le cf ; ailes
entièrement poilues.

Nombreux exemplaires pris à la lumière électrique par
M. Bray, en août.

Tanytarsus Brayi n. sp. (fig. 6).

Cf. Même coloration que chez T. subaequalis GoETGH., mais
taille plus petite (3 millimètres)). Cette espèce diffère en outre
de subaequalis par la longueur du métatarse qui atteint plus du
double du tibia, par la forme de l'appendice supérieur de la
pince, par la coloration du scape et par les tarses antérieurs non
frangés.

D'un vert clair; scape, bandes du mésonotum, mésosternum
et métanotum d'un roux clair; abdomen vert; pattes blanc ver-
dâtre. Antennes de quatorze articles, le quatorzième d'un quart
plus long que les 2-13 réunis. Palpes à articles 2-3 subégaux.

— 45 —

Yeux séparés de leur longueur. Pattes antérieures à fémur plus
du double du tibia, qui est presque trois fois plus petit que le
métatarse et plus court que le deuxième article ; troisième article
subégal au tibia, le cinquième plus court que la moitié du qua-
trième (fémur: tibia: métatarse: 2 e t : 3 e t : 4 e t : 5 L t : = 25 :
70 : 35 : 28 : 20 : 9) ; tarse antérieur non frangé ; cinquième article
du tarse intermédiaire plus long que la moitié du quatrième,

Fig. 6. — Hypopygium O* de Tanyiarsus Brayi GOETGH.

celui du tarse postérieur à peu près la moitié du quatrième.
Pattes postérieures pourvues de longs poils; tibia antérieur avec
un éperon, tibias postérieurs avec deux éperons.

Ailes à lobe anal effacé ; transversale non apparente ; pubes-
cence peu dense existant seulement sur la moitié distale de l'aile
ainsi qu'au bord postérieur.

Pince (fig. 6) à pointe de la lamelle relativement courte ; appen-
dices supérieurs en ovale allongé, échancrés au bord interne,
amincis à la base ; appendices supplémentaires minces ; appen-
dices intermédiaires atteignant le premier tiers de l'article termi-
nal ; appendices inférieurs en pinceau formé de poils simples,
plus courts que les appendices supérieurs.

M. Bray a capturé cet insecte en grand nombre à la lumière
électrique.

Tanytarsus verruculosus n. sp. (fig. 7).

cf. Taille: 3 millimètres. D'un vert tendre; scape, bandes du

— 46 —

mésonotum, mésosternum et métanotum à peine roussâtres ;
pattes verdâtres. Antennes de quatorze articles, le quatorzième
à peine un peu plus long que les articles 2- 1 3 réunis (30 : 32) ;
articles 3-13 plus longs que larges. Yeux distants des trois quarts
de leur longueur.

Ailes à lobe anal effacé ; pubescence peu serrée, couvrant
seulement le tiers distal de l'aile et près du bord postérieur;

Fig. 7. — Hypopygium O de Tanytarsus verruculosus GOETGH.

transversale plus près de la base de l'aile que la fourche posti-
cale ; cubitus de deux cinquièmes plus long que la sous-costale ;
radius beaucoup plus rapproché de la sous-costale à son extré-
mité que le cubitus.

Tibia antérieur de moitié plus court que le fémur ; tarse anté-
rieur brisé ; pattes postérieures à longs poils ; cinquième article
des tarses intermédiaires subégal au quatrième, celui des tarses
postérieurs presque de moitié plus court que le quatrième; tibia
antérieur avec un éperon court et grêle; tibias postérieurs avec
deux éperons garnissant chacune des écailles crénelées.

Pointe de la lamelle dorsale de la pince (fig. 7) dépassant
à peine l'article basai; appendices supérieurs à contours irrégu-
liers, échancrés du côté interne et fortement amincis à la base;
appendices supplémentaires assez épais, bien visibles; appen-

— 47 —

dices inférieurs larges et terminés par trois petits bourgeons por-
tant chacun une forte soie; appendices inférieurs nuls.
Pris à Yvoir le 1 er juin 1921.

Tanytarsus Lestagei n. sp. (fig. 8).

Cf. Taille: 3 millimètres. D'un vert clair; scape, bandes du
mésonotum, mésosternum et métanotum d'un noir luisant; abdo-
men vert clair; balanciers blanchâtres; pattes vertes. Yeux nus,
amincis vers le haut, séparés d'environ leur hauteur. Antennes

Fig. 8. — Hypopygium ç? de Tanytarsus Lestagei GOETGH.

de quatorze articles; le quatorzième à peu près d'un tiers plus
long que les articles 2-13 réunis (69: 100). Pattes antérieures
à tibia presque de moitié plus court que leur fémur, à écaille
mousse, sans éperon ; tarse brisé ; quatre tibias postérieurs à bord
crénelé divisé en deux écailles pourvues chacune d'un éperon
assez long et grêle ; pattes postérieures à longs poils ; pulvilles
très courts.

Ailes pubescentes seulement dans leur moitié terminale ; trans-
versale peu apparente. Pointe de la lamelle dorsale de l'hypo-
pygium (fig. 8) assez longue et obtuse; appendices supérieurs
fortement rétrécis à la base et présentant une extrémité de forme
ovalaire allongée avec trois soies au bord interne; appendices
supplémentaires peu visibles ; appendices intermédiaires n'attei-
gnant pas le milieu des articles terminaux ; appendices inférieurs
allongés, cylindriques et pourvus de soies longues, nombreuses
et serrées, qui dépassent les appendices intermédiaires.

— 48

Trouvé près de l'étang d'Overmeire, le 9 octobre 1921
Dédié à M. J. Lestage, de Bruxelles.

* *

Le tableau suivant comprend les Tanytarsus de Belgique à
yeux nus, à pulvilles très courts, au nombre de deux, à tibia
antérieur sans peigne et à forcipules pourvus de trois paires
d'appendices au moins. Je réserve la distribution de ces espèces
dans les différents genres établis par KlEFFER dans sa Synopse
de la tribu des ChironQMARIAE, jusqu'au moment où paraîtra
la deuxième partie des Chironomides d'Europe, du même auteur.

Tableau des TANYTARSUS de Belgique.

1. Abdomen noirâtre, ou brun olivâtre, ou vert brunâtre. . 2

— Abdomen d'un vert clair 10

2. Antennes de onze articles; tibia antérieur plus long que le

deuxième article des tarses (55 : 44) . . T. saltuum GOETGH.

— Antennes de quatorze articles 3

3. Pubescence de l'aile réduite à quelques rares soies à l'extré-

mité des cellules cubitale et disccïdale : thorax et abdomen
noirs; balanciers blancs T. sylvatiçus V. D W.

— Pubescence de l'aile assez dense, au moins dans la moitié

apicale 4

4. Appendices inférieurs de la pince aussi longs, ou presque

aussi longs que les appendices intermédiaires, dépassant
notablement les supérieurs 5

— Appendices inférieurs beaucoup plus courts que les inter-

médiaires, ne dépassant pas les appendices supérieurs. 9

5. Appendices inférieurs à soies dilatées en globules ou en

lamelles à l'extrémité 6

— Appendices inférieurs à soies simples 8

6. Balanciers d'un brun olivâtre; tibia antérieur subégal au

deuxième article (28 : 25) T .curtistylus GOETGH.

— Balanciers blanchâtres 7

7. Appendices inférieurs à soies dilatées en globules à l'extré-

mité T. globulifer GoETGH.

— Appendices inférieurs à soies dilatées en lamelles à l'extré-

mité T. intricatus GoETGH.

— 49 —

8. Balanciers bruns; appendices supplémentaires nuls.

T. Tonnoiri GoETGH.

— Balanciers blanchâtres; appendices supplémentaires pré-

sents T. prœcox MeIG.

9. Appendices inférieurs terminés par des soies simples.

T. junci MEIG.

— Appendices inférieurs à soies terminées en globules.

T. gmundensis Egg.

1 0. Lobules frontaux présents

— Lobules frontaux nuls '2

11. Quatorzième article des antennes égal aux 12 précédents

réunis; forcipules avec 4 appendices. T. cornutus GoETGH.

— Quatorzième article égal à une fois et demie les douze précé-

dents réunis ; trois paires d'appendices. T. lobatifrons KlEFF.

12. Mésonotum noir en entier T. punctipes WiED.

— Mésonotum vert à bandes noires, rousses ou brunes. ... 13

13. Balanciers à extrémité noire T. signatus V. D. W.

— Balanciers verdâtres ou blanchâtres 14

14. Bandes du mésonotum franchement noires 15

— Bandes du mésonotum brunes, rousses ou jaunâtres. ... 18

15. Appendices inférieurs terminés par des soies en globules ou

dilatées en lamelles 16

— Appendices inférieurs terminés par des soies simples . . 17

16. Appendices inférieurs à soies terminales dilatées en lamelles;

abdomen non annelé T. nigrofasciatus GoETGH.

— Appendices inférieurs terminés par des soies en globules;

abdomen annelé T. sexannulatus GoETGH.

17. Appendices supplémentaires très courts, peu visibles.

T. nigrovittatus n. sp.

— Appendices supplémentaires très longs. T. Lestagei n. sp.

18. Scape noir de même que le métanotum. T .rufovittatus n.var.
Scape de la même couleur que les bandes du mésono-*

tum 19

19. Appendices inférieurs absents T. verruculosus n.sp.

— Appendices inférieurs présents 20

20. Soies terminales des appendices inférieures dilatées en glo-

bules y '

— Soies terminales des appendices inférieurs simples .... 23

21. Appendices supérieurs non amincis à la base.

T. tenullulus GoETGH.

— Appendices supérieurs fortement amincis \ la base. . . i.1

— 50 —

22. Tibia antérieur plus court, ou au plus aussi long que le

2 e article des tarses ; quatorzième article des antennes
subégal aux articles 2-13 réunis.... T. retusus GOETGH.

— Tibia antérieur notablement plus long que le deuxième arti-

cle; quatorzième article des antennes égal à une fois et
demie la longueur des articles 2-13 réunis. T. tenuis MeIG.

23. Appendices supérieurs non fortement amincis à la base.

T. pseudotenullutus n. sp.

— Appendices supérieurs fortement amincis à la base .... 24

24. Appendices inférieurs presque aussi longs que les intermé-

diaires, en forme de queue de cheval. T. pholophilus

GOETGH.

25. Deuxième article des tarses antérieurs visiblement plus court

que le tibia T. inœqualis GOETGH.

— Deuxième article égal au tibia, ou plus long que celui-ci. 26

26. Bord interne de l'appendice supérieur non échancré.

T. subœqualis GOETGH.

— Bord interne de l'appendice supérieur présentant une échan-

crure 27

27. Portion terminale de l'appendice supérieur guè r e plus lon-

gue que large T. arduennensis n. sp.

— Portion terminale de l'appendice supérieur en ovale allongé.

T. Brayi n. sp.

2. Orthocladiariae.

Psilodiamesa galactoptera NOWICKI (1873) (fig. 9).

O* . Taille : 5 millimètres. Tête et thorax d'un jaune mat, prui-
neux de blanchâtre; scape, larges bandes sur îe mésonotum,
une tache sur les pleures, mésosternum et métanctutn brun no'.r ;
abdomen brun noir en dessus, d'un blanc grisâtre sur les côtés
et en dessous sur les tergites 1-5, marqué de noir au niveau des
articulations des segments ; pubescence blanchâtre ; balanciers
blanc jaunâtre; pattes jaune pâle, avec les genoux, l'extrémité
distale des tibias et des deux premiers articles des tarses ainsi
que les trois derniers tarsaux noirs. Parfois les bandes du méso-
notum sent brunes ou noires ; elles sont quelquefois con-
fluentes : dans ce cas, le mésonotum apparaît entièrement brun
ncir et les pleuves sont jaunâtres. L'abdomen aussi peut être
entièrement brun noir. La coloration des pattes varie également :
les pattes antérieures, sauf la base des fémurs, peuvent être en

- 51 —

entier brun noir; les pattes postérieures sont blanchâtres, sauf
à l'extrémité, et offrent une raie brun noir sur la face interne.
Yeux fortement amincis en haut, distants de la longueur d'un
œil. Antennes de quatorze articles, le dernier légèrement en
massue à l'extrémité, atteignant plus de deux fois la longueur
des articles 2-13 réunis (25: 60); panache à reflets blanchâtres
bien apparents. Deuxième article des palpes un peu plus court
que le troisième.

Ailes d'un blanc laiteux, à angle anal saillant et arrondi,
non ponctuées ; cubitus assez longuement dépassé par la costale,.

Fig. 9. — Hypopygium d de Psilodiamesa galactoptera NOW.

trois fois plus éloigné du radius que la sous-costale ; transversale
antérieure longue, double de la transversale postérieure qui
s'insère sur le rameau antérieur de la posticale, un peu après la
bifurcation de cette nervure, et parfois très près de cette bifur-
cation; rameau postérieur de la posticale arqué au quart distal.
Toutes les nervures sont incolores.

Tibia antérieur plus long que le fémur, terminé par un éperon
grêle, aussi long que l'épaisseur du tibia à son extrémité; méta-
tarse un peu plus court que le tibia (tibia : métat. == 9 : 85) ; qua-
trième article des tarses en forme de cœur, beaucoup plus court
que le cinquième ; pattes postérieures à poils très courts ; tibia
intermédiaire à un éperon, légèrement denté dans sa moitié
basale, aussi long que l'épaisseur du tibia; tibia postérieur à
deux éperons grêles, longs et pointus.

Pointe de la lamelle dorsale des forcipules (fig. 9) très courte;
articles basaux sans lobe interne; articles terminaux larges à la
base et dilatés en oreillettes dans leur moitié basale, offrant une

— 52 —

profonde incision dorsale vers leur milieu, puis progressivement
amincis jusqu'à l'extrémité qui présente une dent noire précédée
d'une paire de courtes soies.

Plusieurs 0*0* capturés à Virton par M. Bray, le 7 juin 1921.

Prodiamesa nigripalpis n. sp. (fig. 10).

Ç . Taille : 3 millimètres. Face, scape, base du premier article
antennaire, thorax, scutellum et balanciers jaunes ; palpes et

Fig. 10. — Moitié de .a tête de Prodiamesa nigripalpis GOETGH.

antennes brun noir ; mésonotum un peu luisant ; bandes du méso-
notum brun marron, la médiane divisée et non percurrente;
hanche antérieure brun foncé; mésosternum, hanches intermé-
diaires et postérieures, une tache sur les pleures, brunâtres ;
métanotum noirâtre; abdomen brun verdâtre; pattes brunâtres,
les antérieures et les tarses brun noir. Palpes (fig. 10) à quatrième
article le plus long, plus de deux fois aussi long que le deuxième,
celui-ci plus long que le premier, mais plus court que le troi-
sième (11 : 18: 24: 42), offrant un rebord à l'extrémité et ter-
miné par une dent aiguë au bord interne. Antennes de sept
articles, les articles 3-4 à peine plus longs que larges, le cin-
quième subfusiforme, le septième un peu plus court que les
deux précédents réunis. Métatarse antérieur à peine plus court
que le tibia (79: 72), double du deuxième article; cinquième
article des tarses postérieurs un peu plus court que le quatrième ;
tibia antérieur à un éperon ; tibia postérieur à deux éperons
inégaux, le plus grand aussi long que l'épaisseur du tibia à son
extrémité.

— 53 —

Ailes à lobe large et arrondi; nervures antérieures un peu
brunâtres; transversale antérieure épaissie, non ombrée d'obs-
cur, aussi longue que la transversale postérieure; celle-ci aboutit
à la posticale un peu en deçà de la fourche posticale et est située
bien avant le milieu de l'aile; cubitus médiocrement dépassé;
radius faible, non bifurqué; transversales distantes entre elles
de la longueur de la transversale postérieure environ.

Plusieurs exemplaires pris à Virton, le 7 juin 1921.

Eurycnemus elegans MEIGEN.

Les antennes du çf ont quatorze articles, celles de la 9 sept
articles. Les tibias antérieurs sont armés d'un éperon court et

Fig. 11. — Hypopygium çf de Eurycnemus elegans MEIG.

grêle; les tibias intermédiaires portent deux éperons d'égale
longueur ; les tibias postérieurs sont munis de deux éperons
inégaux. La lamelle dorsale de la pince (fig. 1 1) ne présente pas
de pointe. Les forqipules sont grandes : les articles basaux
offrent dorsalement, de chaque côté, un appendice noir allongé,
un peu épaissi à l'extrémité et qui dépasse le milieu de ces arti-
cles; les articles terminaux sont fortement arqués, terminés par
une dent en forme de pointe et rabattus sur les articles bsaaux
comme chez les autres Orthocladiariae ; les longues soies qui
garnissent les articles basaux et le dernier tergite abdominal sont
noirâtres; les soies qui se trouvent sur les autres segments de
l'abdomen sont blanchâtres.

M. LESTAGE a observé de nombreux exemplaires, fraîchement
éclos, à Eprave, en août 1921, sur les aulnes bordant la Lesse.

54 —

II.

CERATOPOGONINES

Serromyia morio Fab.

Cette espèce est voisine de S. femoratus Fab. Elle en diffère,
entre autres caractères, par la coloration du thorax et par celle
des pattes. Chez S. morio, le mésonotum (fig. 12) est d'un noir
très luisant, sans traces d'éclat métallescent, presque nu : les
soies acrostichales sont disposées sur un rang, largement espa-
cées, peu nombreuses et peu apparentes, au nombre d'une
dizaine environ. Chez jemorata (fig. 13), elles sont beaucoup

Fig. 1 2. — Thorax de Serromyia Fig. 1 3. — Thorax de Serromyia
femorata FAB. (face dorsale). morio FAB. (face dorsale).

plus nombreuses (15 à 20), plus serrées, plus apparentes et sou-
vent disposées irrégulièrement sur deux rangs chez la Ç . Le
même caractère se remarque pour les soies dorsocentrales chez
les deux espèces. En outre, le mésonotum de S. femorata est
peu brillant; il offre un éclat métallescent très net qui existe
aussi chez les exemplaires de la Collection MEIGEN. Les pVles
de S. morio sont, en majeure partie, noires : chez le çf, il n'y a
que les deux tiers basaux du fémur antérieur qui sont fauves
et les articles des tarses qui sont jaunâtres ; chez la $ , les
fémurs antérieurs et intermédiaires, l'extrême base des fémurs
postérieurs, les tibias intermédiaires sont fauves, les tibias anté-
rieurs sont brun noir, les tarses jaunâtres; le reste est noir ou
brun noir.

Les ailes présentent, près de leur extrémité, quelques macro-

— 55 —

triches isolées, comme chez S spinosipes KlEFF. (1); les ner-
vures antérieures, surtout au niveau des cellules radiales, sont
distinctement brunâtres.

Ongles des tarses postérieurs de la 9 très inégaux, l'ongle le
plus long atteignant au moins quatre fois la longueur du plus
court, mais moins long que les deux derniers articles du tarse.
Taille légèrement moins forte que celle de S. femorata.

Nombreux exemplaires pris à Destelbergen, en mai 1921.

Serromyia atra MEGERLÉ (in MeIGEN. Syst. Besch., I, 84,41 ,18ic5).

L'espèce décrite par KlEFFER sous ce nom (Chir. d'Europe,
p. 74) ne correspond guère à la description donnée par MeIGEN
(loc. cit.). En effet, MEIGEN s'exprime ainsi : « Schwarz : Vorder-
schen\el rothgelb mit Schwarzerspitze, aile Fiisse gelbweiss y,,
tandis que, chez le type de KlEFFER, les pattes sont « jaunes
et brunes, tarses toujours blanc brunâtre ; ordinairement les
hanches et les genoux sont bruns ; le fémur, le tibia antérieur
des quatre pattes antérieures et la base des fémurs postérieurs
sont jaunes ».

L'espèce dont j'ai donné la diagnose (Ceratopog. de Belg.,
p. 72) répond point par point à celle du Ceratopogon ater de
Meigen.

Palpomyia laticollis nov. sp. (fig. 14, 15).

çf . Taille : 3 millimètres. Large et trapu, l'extrémité des ailes
ne dépassant pas celle de l'abdomen au repos. Tête et thorax
d'un noir luisant de même que l'abdomen; pattes, y compris ^es
genoux antérieurs et intermédiaires, ainsi que les trochamers,
jaunes ; moitié distale des fémurs et les tibias postérieurs noirs ;
hanches brunâtres; balanciers bruns à extrémité noirâtre. Arrière
de la tête et mésonotum couverts d'une fine pilosité grisâtre.
Mésonotum large, deux fois aussi large que l'abdomen, sans trace
d'éperon à la partie antérieure. Tête très aplatie; yeux séparés
par un espace triangulaire ; palpes très courts, le deuxième article
plus long que le quatrième, qui offre sa plus grande épaisseur
vers l'extrémité. Antennes de quatorze articles ; articles 2-9

(I) KlEFFER, Chironom. d'Europe, p. 70, dit que S. morio n'offre pas
ce caractère.

— 56 —

réunis presque de moitié plus courts que l'ensemble des articles
10-14 (75 : 1 44) ; douzième article à peine plus long que la moitié
du quatorzième; celui-ci très légèrement plus long que le trei-
sième et trois fois aussi long que le onzième (10 : 16 : 26 : 46 : 48).
Pattes à fémurs antérieurs aussi épais que les postérieurs, armés
de cinq épines ; tibias antérieurs au moins doubles de leur méta-
tarse, le cinquième non spinuleux, presque aussi long que ies
deux précédents réunis, le quatrième cordiforme, le troisième
cylindrique; fémurs intermédiaires et postérieurs inermes.

7nnrT "'wnm ÏÏÏÏT7pi ,

'fihii|llii'ii|i|i»i

Fig. 14. ■ — Partie distale de l'aile de Palpomyia
laticollis GOETGH.

Fig. 15. — Hypopygium cf de
P. laticollis GOETGH.

Ailes (fig. 14) larges, ponctuées, à nervures antérieures bru-
nâtres; cellules radiales larges, la deuxième à peine une demi-
fois plus longue que la première; bifurcation de la discoïdale
s'effectuant un peu en deçà de la transversale; fourche posticale
située en deçà de la première cellule; cubitus atteignant l'extré-
mité du troisième quart du bord antérieur de l'aile.

Hypopygium (fig. 15) assez large; articles terminaux amincis
dans leur tiers terminal; lamelle ven raie trilobée, tige péniale
bifurquée et recourbée à l'extrémité.

Pris à Destelbergen, le 3 juillet 1921.

Ceratopogon communis MEIGEN (fig. 16).

Grâce à l'obligeance de M. SEGUY, du Muséum d'Histoire
naturelle de Paris, j'ai eu l'occasion d'examiner le type de
Meigen.

EDWARDS (I) a reconnu que C communis constituait une forme

(I) EDWARDS, On the use of the generic name Ceratopogon {Ann. Mag.
Nat. HisL, ser. 9, VI, 1920, p. 127).

— 5T —

à caractères très particuliers, ne permettant ni de l'identifier
avec une des espèces décrites par WlNNERTZ, ni de la ranger
fclahs un des genres créés par KlEFFER. Il en a fait le type du
genre Ceratopogon (MEIGEN 1803) EDWARDS 1920; mais, n'ayant
pas été à même d'examiner de près le type de MEIGEN, quelques
erreurs se sont glissées dans sa diagnose du genre, erreurs que
je rectifie dans la présente description :

Ongles égaux; empodium nul; pattes grêles, non épineuses;
yeux velus; ailes (fig. 16) finement ponctuées sur toute leur sur-

i " r i 'm i ^ gSja^ag^^ g gsg^aa

Fig. 16. — Aile de Ceratopogon communis MEIG.

face, avec quelques macrotriches à l'extrémité, mais non près
de la deuxième cellule radiale ; extrémité de la costale située loin
de la pointe alaire ; deuxième cellule radiale un peu plus longue
que la première; discoïdale pétiolée; fourche posticale située
sous la transversale.

III. _ TANYPODINES

Psectrotanypus viridescens n. sp.

9 . Taille : 2,5 millimètres. Tête et thorax d'un blanc jaunâtre;
bandes du méscnotum brun jaunâtre pâle, les médianes large-
ment séparées; scutellum blanc; mésonotum roussâtre, balan-
ciers et abdomen d'un vert très pâle avec le bord postérieur des
tergites blanc ; pattes blanchâtres en entier, y compris les genoux.
Yeux amincis au bord supérieur, distants d'au m ins quatre
fois l'épaisseur des yeux en dessus. Troisième article des palpes
plus long que le deuxième, mais plus court que le quatrième.
Antennes de douze articles, le douzième aussi long que les quatre
derniers réunis, et muni d'un verticille à la base. Patte antérieure
à tibia robuste, d'un tiers plus long que le métatarse, et trois
fois aussi long que le deuxième article, à éperon très court;

— 58 —

quatrième article notablement plus long que le cinquième (75 :
50 : 25 : 17 12 : 7,5); pulvilles larges, un peu plus courts que les
crochets ; tarses antérieurs non frangés ; pattes postérieures à
soies assez longues; éperons des tibias postérieurs au nombre
de deux, courts, larges à la base, très pointus à l'extrémité;
quatrième article des tarses postérieurs presque double du cin-
quième.

Ailes pubescentes sur toute leur surface, non ombrées ide
taches obscures; cubitus nettement dépassé, arqué et longeant
la côte à partir de l'extrémité du radius; cette dernière nervure
bifurquée exactement au-dessus de l'extrémité fortement arquée
du rameau postérieur de la posticale; transversale antérieure
aboutissant à la discoïdale presque au même point que la trans-
versale postérieure, laquelle s'unit au rameau antérieur de la
pcsticale un peu après la bifurcation de la posticale; lobe anal
largement arrcndi ; transversale postérieure située à l'extrémité
du premier tiers de laile.

La coloration vert pâle de la bouche, des antennes, des balan-
ciers et de l'abdomen est peut être attribuable à l'éclosion
récente de l'insecte, bien que cette coloration ait persisté très
nettement après la dessiccation.

Cette espèce diffère de Ps. Icngipennis GoETGH. par les carac-
tèrs suivants :

viridescens GoETGH. longipennis GoETGH.

Yeux à extrémité supérieur e Yeux à extrémité supérieure

amincie, très distants. large, assez rapprochés.
Tibia antérieur robuste. Tibia antérieur très grêle.
Extrémité dx* rameau posté- Extrémité du rameau posté-
rieur de la posticale situé sous rieur de la posticale située
la bifurcation du radius. bien avant la bifurcation du

radius.

Discoïdale presque droite à Discoïdale arquée vers le bas

l'extrémité. à l'extrémité.

Ailes relativement courtes. Ailes longues.

Pris à Virton, par M. Bray, le 16 août 1921.

Psectrotanypus ornatus (Meigen) KlEFFER 1918.

Cette espèce présente les principaux caractères suivants :
Antennes 9 de douze articles. Ailes blanchâtres, offrant deux

— 59 —

bandes transversales percurrentes noirâtres ; costale ne dépas-
sant pas la cubitale.

Plusieurs exemplaires 9 9 pris à la lumière électrique par
M. BRAY à Virton, le 16 août 1921.

Tanypus tripunctatus n. sp. (fig. 17, 18).

cf. Taille : 4 millimètres. Blanchâtre. Scape, quatre bandes
sur le mésonotum et métanctum roux clair ; espace entre les
bandes du mésonotum glacé de blanc ; bandes externes mar-
quées d'un petit trait oblique brun foncé à leurs deux extrémités;

'"'■■■ ■<'■"* '^*""-T I"

Fig. 17. — Aile de Tanypus
tripunctatus _GOETGH.

Fig. 18. — Hypopygium U de
Tanypus tripunctatus GOETGH.

métanotum brun dans les deux tiers postérieurs ; scutellum blanc ;
abdomen blanc pur; tergites 2-6 marqués d'un anneau noir
'incomplet et situé un peu après la base de chacun d'eux; le
septième noirâtre, le huitième plus clair. Pince à articles basaux
bruns; balanciers blancs, pattes blanches avec les genoux noirs.
Yeux glabres, rétrécis modérément en haut et séparés de leur
largeur en dessus. Tibia antérieur un peu plus long que le fémur;
tarse antérieur brisé; éperon antérieur plus court que l'extrémité
du tibia ; pattes postérieures à longs poils ; tibias à deux éperons
un peu courbés en S et aussi longs que l'épaisseur des tibias.
Antennes de quinze articles, le quatrième double du troisième,
les suivants jusqu'au onzième plus larges que longs, les 14+15

— 60 —

d'un tiers plus longs que les 2-13 réunis (2-13): (14+ 13) = 29 :
(42 + 5) ; dernier article avec un court stylet et une soie terminale.

Ailes blanchâtres (fig. 1 7), finement ponctuées, marquées dune
petite tache noire à la bifurcation du radius, à la base du cubi-
tus; les transversales étroitement bordées de brun noir; une
tache à la base de l'aile et une ombre à l'extrémité des rameaux
de la posticale; radius bifurqué au delà de l'extrémité du
rameau postérieur de la posticale ; cubitus peu ou point dépassé ;
transversale postérieure aboutissant à la base du rameau anté-
rieur de la posticale soudée à la discoïdale au même niveau
que la transversale antérieure, située à l'extrémité du premier
tiers de l'aile; lobe anal non saillant.

Article basai de la pince (fig. 18) très convexe à la face externe
et présentant au bord interne un petit lobe pubescent; article
terminal notablement plus court que le basai, arqué; dent ter-
minale précédée de deux courtes soies.

Pris à Falaën, le 12 juin 1921.

Procladius albinervis KlEFFER 1918 (fig. 19).

Je rapporte à cette espèce la forme çf suivante :

çf . Taille : 3,5 millimètres. Face, prothorax, mésonotum,
pleures, scutellum, extrémité des balanciers, bord distal des
tergites 2-8, d'un jaune pâle; arrière de la tête, scape, méso-

Fig. 19. — Portion de Yhypopygium d* de Procladius albinervis KIEFF.

sternum, tache sur les pleures, bandes non confluentes du méso-
notum, métanotum et abdomen brun noir; pattes d'un jaune
pâle; tiers distal des fémurs, genoux, tibias antérieurs en majeure
partie, extrémité des tibias et des métatarses, ainsi que les quarre

— 61 —

derniers articles, brun noir; articles 2-3 réunis au moins une
demi-fois plus courts que l'ensemble des articles 14+ 15; tibias
antérieurs avec un éperon long et grêle ; tibias postérieurs avec
deux éperons munis de poils courts.

Ailes d'un blanc laiteux; tcutes les nervures incolores; trans-
versale antérieure à peine un peu plus foncée, aboutissant à la
discoïdale un peu après l'insertion de la transversale postérieure
et presque double de celle-ci; cubitus un peu arqué, longuement
dépassé, et double de la sous-costale; radius bifurqué; rameau
postérieur de la posticale droit, subégal au pétiole de cette der-
nière nervure.

Pince (fig. 19) à article terminal plié à angle droit, à prolonge-
ment postérieur très peu développé, portant à son extrémité une
petite griffe noire.

Destelbergen, le 3 juillet 1921.

Genre Trichotanypus KlEFFER.

Ce genre, qui ne diffère du genre précédent que par les ailes
velues, renferme les trois espèces belges suivantes :

1 . Scutellum jaune clair. méscnotum jaune clair avec des bandes

d'un brun noir, sans pruinosité grise; liséré distal des ter-
gites abdominaux large, d'un jaune clair.

7". puliciformis LlNNÉ

— Scutellum jaune brunâtre ou noir ; mésonotum à bandes

larges et noires, à pruinosité grise; liséré distal des tergites
abdominaux gris blanchâtre ou nul 2

2. Scutellum noir ç? 9 ; abdomen entièrement noir; tarse anté-

rieur o* assez longuement frangé ; antennes 9 de quatorze
articles (7'. obtusus KlEFF. 9 ?) T. signatus ZeTT.

— Scutellum brunâtre çf , jaune brunâtre 9 *< abdomen à ter-

gites étroitement lisérés de blanc grisâtre ; tarse antérieur
O* non frangé; antennes 9 de 13 articles. T. choreus Meig.

Trichotanypus culiciformis LlNNÉ.
Pris à Virton en juillet.

Trichotanypus choreus Meigen.

Overmeire, Gand, Saint-Job, août-septembre.

Trichotanypus signatus (Zett) LlNDSTROEM.
Gand, Thuin; avril à août.

— 62 —
Table des Groupes, Genres, Espèces et Variétés.

I. CHIRONOMINES 38

A. Chironomari/e 38

Chironomus (Groupe) 38

Cryptochironomus pseudotener n. sp 38

Polypedilum blandum V.D.W 39

Paratendipes fuscimanus KlEFF 40

Tanytarsus (Groupe) 40

Kiefïerulus tendipediformis GoETGH 40

Tany tarsus 40

Tendipediformis GoETGH 40

nigrovittatus ri. sp 41

rufovittatus n. var

verruculosus n. sp 45

pseudotenellulus n. sp 42

arduennensis n. sp 43

Brayi n. sp 44

Lestagei n. sp 47

B. ORTHOCLADIARIiE 50

Psilodiamesa galactoptera Now > - 50

Prodiamesa nigripalpis n. sp 52

Eurycnemus elegans MEIG 53

II. CERATOPOGONINES 54

Serromyia morio FAB 54

» atra MEG 55

Palpomyia laticollis n. sp 55

Ceratopogon communis MeIG ._ 56

III. TANYPODINES 57

Psectrotanypus viridescens n. sp 57

» ornatus KlEFF 58

(( tripunctatus n. sp 59

Procladius albinervis KlEFF 60

Trychotanypus belges 61

The Larvae of the European Blepharoceridœ

(D1PTERA)
by D r JULIUS KoMAREK and D r A. WlMMER (Prague)

SUMMARY

[ntroduction 64

Larvae 64

Pupae 65

Geographical distribution 66

Systematic account 68

Genus LlPONEURA 68

L. cinerascens Lw 68

L. brevirostris Lw ■-.-. 68

L. platyfrons KOM 69

L. caucasica KoM 70

L. sp. (from Zchenes-Zchali) 71

L. sp. (from Betczo) 72

L. Klapaleki WlMM 73

Genus BLEPHAROCERA 73

B. fasciata WESTW 75

B. armeniaca KoM 76

Genus Hapalothrix 76

H. lugubris Lw 76

Conclusion 76

— 64

INTRODUCTION

We described, during the war, several new species of the
îarval stages of Blepharoceridœ from the European mountains
Caucasian and Balkan, where thèse Diptera had not yet been
collected.

Before the war, there were only 3 Iarval species of that family
known in Europa. Then from my excursions in the Caucasian
and Balkan I brought six new species belonging to the genus
Liponeura and Blepharocera. The descriptions published during
the war were probably inaccessible to the greater scientifical
Society.

On the invitation of Mr. LESTAGE, I shall now give a short
review of ail hitherto described larvae of the European Blepharo-
ceridœ .

*
* *

LARV/E.

Thèse larvae are most interesting insects.

The whole body consist of eight segments (not seven = COM-
STOCK) of which the nrst is a cephalothorax-like segment, con-
taining the head, thorax and the nrst abdominal segment. It
can be best seen on the dorsal chitin-plates of Liponeura platy-
frons or larva from Zchenes-Zchali.

On the ventral side of the little dcrsoventral fîattened body,
each of the seven segments, except the last two, bears a suker
the cavity of which extends fa\ into the body.

I described very detailed the mcrphology and physiology of
thèse suckers in a spécial publication (I).

Thèse remarkable larvae are apneustic and breathe solely by
tufts of tracheal-gills attached to the undersides of the second
to sixth abdominal segments. The number of gills in every tuft
is used as a systematic character. Also immediately in front

(1) KOMAREK, Die Morphologie und Physiologie der Haftscheiben der
Blepharoceriden-Larven. (Sitzunsber. Kônisl. Bohm. Ges. Wissensch. Praq

1914, p. 1-28, 10 fig.).

— 65 —

of the anus and behind the last sucker are four membranous
sacs provided with tracheae. The last were homologized (by
WlERZIEJSKl) with the four anal gills of Chironomus .

The whcle body is leg-less but with six pairs of conical leg-
like appendages, on the sides of are scmetimes shcrt bristled
feeWs (genus Liponeura).

The head bears except the two very little eyes a pair of
slender, long and joint-less or two jointed and short antennae.
Mostly important for systematical purposes is the form of the
chitin dorsal-plates, which lie in every segment and bears sharp
points, thorns or warts. The real locomotion organs of the
larvae are the six suckers. With them the larvae can hold so
fast to the rock that the body, when disturbed, is more readily
torn in two than dislodged as a whole. Thèse suckers are surelly
the best air-pump which we know in the whole animal King-
dom and their princip and mode of use are the same as in the
air-pump apparat constructed by man.

The locomotion is alvays in latéral direction ; the moving larva
locsens the hold of three suckers at a time and swings to one
side the hinder half of the body thus released, the suckers again
attach this part of the body in its new position, and the other
half of the body is loosened and swùng over, and thus a slow
latéral translation of the larva takes places.

The larvae like the lip of a fall, the rocks of cascades and the
sides of apot-hole in which the water is ever whirling and boi-
ling. They mùst hâve the highly aerated, swift water of the
stream's center and therefore cannot live in stagnant or even
quiet cr slow running water. They can live cnly in clear,
swifty running streams with a rapid fall, and this practically
limits thèse insects to mountain régions. Their whole organi-
saticn is also an excellent adaptation to such conditions.

The larvae feed chiefly on Diatoms, although other food is
doubtless taken.

*
* *

H. — PUPJE.

The pupa differs greatly in form from the larva
It is strongly convex on the dorsal side, where the skin is
hard and dark brown or black, and is perfectly flat on its ventral

— 66 —

aspect, which lies smoothly against the rock. The wings and
legs lie folded on the ventral aspect, where the cuticula is very
délicate, soft and transparent. The prothorax bears a pair of
breathing-organs, projecting dorsaly, each composed of four
thin, double-walled plates.

The pupa is found in the same places as the larva. The
pupae are apt to occur like the larvae closely clustered together
with the heads pointing up-streams. They cling to the rock by
means of six pads, three of each latéral margin of the ventral
side of the abdomen. Thèse pads are not like the suckers of
the larva whose can be voluntarily loosened, but the perma-
ently attach the pupa to the rock. It is not my programm to
describe the pupa of every species,especially because they rarely
show any spécifie character.

Geographical distribution.

The Blepharoceridae are in regard to the geographical dis-
tribution very interesting. It has been said that they live only
in mountain régions, and there are some in Europe very wide
spread species and such, which can be found cnly in certain
mountains or valleys.

For exemple, in Caucasian, nearly every valley has its spécifie
species and this is evidentely caused by the local (geographical)
isolation : whilst only two species can be found in the whole of
the central European mountains.

I shall again refer to this stiange phenomenon latter.

Before the war, only two gênera with 3 larval species were
described from Europe, whereas many American species were
known and described.

On two excursions in Caucasian and Balkan, I lern of the
existens of farther six new species belonging to the genus Lipo-
neura and Blepharocera ; of course there are many more species
which were not yet been discovered.

The last year described Prof. HETSCHKO the larva of Hapalo-
thrix lugubris.

That are the ail larva which we hitherto know from the
family Blepharoceridae in the whole of the Europe. They are
so closely related together that one can very difficult give a
practical classification of the named three gênera.

*
* *

67 —

b)

c)

Fig. I . — a) Larva of Liponeura brevirostris.

b) " " Klapâleki-

c) n cinerascens.

d) " Blepharocera fasciata.

— 68 —

SYSTEMATIC ACCOUNT.
1 . Genus LlPONEURA Lw.

Antennae are very long and jointless.

This peculiarity belcngs only to Centr. European and Balkan-
species.

Ail Caucasian larvae hâve antennae two j< inted and short
(except the Liponeura caucasica).

Every bunch of trachéal gills has seven trachéal threads.
Claws and feelers on first six segments.

*
* *

1. Liponeura cinerascens Lw. (fig. 1 C).

This larva is one of the most common Blepharoceridœ in the
whole of Central Europa.

It was described and pictured by HETSCHKO, in Wien. Ent.
Ztsch., 1912.

The dorsal side of the body is dirty green, the ventral is pale.
Antennae are as long as the first body-segment.

The diameter of the suckers measures 1 /4 of the segment
latitude.

Liponeura cinerascens is very common in the Alps, Carpa-
thians, Apenins and in ail Central and West European moun-
tains of circa 1000 m. altitude. So for instance in Germany
(Harz, Schwarzwald), in Czechoslovaky (Doupov, Sudety, etc.)
I also very often found it in Balkan (Mus-alla, Rhodope, etc.}.

*
* *

2. Liponeura brevirostris Lw. (fig. la).

This is the second central European species.

It does not occur so often as the former, but never theless one
can find it every where in high Central-European mountains.

WlERZIEJSKI described the larva firstly from the Carpathian
and afterwards many other authors hâve pictured it in différent
articles.

The colour is the same as in L. cinerascens L .

Antennae are I 1/2-2 x as long as the first body segment.

The suckers measure 1 /5th of the segment latitude.

69

Their geographical distribution is the same as of L. cineras-
cens (France, Switzerland, Germany, Italy, Polonia, Czecho-
slovaky, Alps, Carpathians and the whole Balkan).

Although I searched for both species in various parts or the
Caucasian and Armenia it appears to me, that they do not exist
in thèse countries.

3. Liponeura platyfrons KOM. (fig. 2).

KoMAREK, Sitzungsber. Konigl. Bohm. G es. Wissensch. Prag.,
1914, p. 4, pi. II, figg. 5, 6.

Antennae quite Blepharocerid-like short and two-jointed.

Fig. 2. — Latva of Liponeura platyfrons KOM.

On the dorsal side of every one of the first seven abdominal
segments are elipsoid chitin plates with li:tle sharp points.

I found this larva in Svanetia in Caucasian where it lives only
in the deep valley which leads from the Ingur-river near the
village Kali, to the Gereso-glaciers, on foot of Dzangu-tau
mountain.

:0

In the same place, I found ancther species also belonging to
the genus Liponeura.

*
* *

4. Liponeura caucasica KOM (fig. 3).

KOMAREK, loc. cit., p. 3, pi. II, fig. 1-2 (var. of L. breviros-
tris Lw.).

This larva shows in the form of the antennae a real relation
between Centr. European Liponeura and those from Caucasian.

Fig. 3. — Larva of Liponeura caucasica KOM.

Their antennae are s raight and jointless, but only half as
long as the firs': segment. The whole form is entirely similar
to the larva of Liponeura brevirostris, and I described it firstly
as a variety of L. brevirostris. The adult shows but quite dif-
férent marks and can be certainly behold as a new species.

It lives also in the valley of Dzangu-tau glaciers.

*

— 71 —

There are farther two larval-species from Caucasian the imago
of which I could not fincl. Since they take very différent forms,
I shall describe them as now larvae, but without any spécifie
name.

Lacking the imagines, I can not judge to which genus they
should belong, but from my expériences in high Caucasian
mountains other gênera, except the genus Liponeura, in my
opinion does not occur. Thèse ccuntries are toc cold for the
species of the genus Blepharocera.

First of thèse two is the

5. Larva (LlPONEURA) from Zchenes-Zchali (fig. 4).

KOMAREK, loc. cit., p. 7, pi. Il, figg. 7, 8.

This larva resembles the genus Curupira, but it cannot be
identified with on account of geographical reasens because
Curupira was hitherto only found in south America. The colcur
on the dcrsal side is gray, en ventral white. The body is much
broader and especially much higher than in ail even described
larvae. The skin is nearly smooth.

Fig. 4. — Larva of Liponeura of Zchenes-Zchali.

— 72 —

Antennae are short, two jointed.

Claws with bristled feelers are thick and large.

The most wonderful sign are the seven, large, ellipsoid chitin-
plates, which are placed on the dorsal side of the firs': seven
segments. Ail plates are rounded with high prominent, sharp
thorns.

\ found this larva also in Caucasian (in Svanetia) in the
Zchenes-Zchali river, near the village Cvelieri.

The second is the

6. Larva LlPONEURA) from Betczo (fig. 5).

KOMAREK, loc. cit., p. 7, pi. II, fig. 3, 4.

This larva has also a quite différent appearence from ail
hitherto known species and one can evidentely see that it is a
new species.

Fig. 5. — Larva of Liponeura of Betscho.

Ail segments are very broad against the length.

The colour is on the dorsal side a dark green, on the ventral
white.

The whole body is densely covered with hairs, much more
tkan any other larva except the Hapalothrix lugubris. There
are not chitin-plates with thorns or warts.

The claws are long and large and on their side are very long
bristled feelers.

Antennae are short, two jointed.
« I found this larva in Svanetia (Caucasian) in a small river
which leads from the Uschba-glacier through the villagge Betczo
into the Ingur-river.

*

* *

In Balkans with the exception of the two mentioned and
common species (Lip. cinerascens and brevirostris) I found three
new Liponeura but only one in a larva! s.age.

It

was :

7. Liponeura Kl apà/e/çi WlMMER (fig. \b).

This larva is very similar to the L. brevirostris but it differs
in the important point : the length cf antennae.

The an'ennae measure, in L. brevirostris 3 mm., whilst, in
L. Klapale\i, they are twice as long (6 mm.) and nearly as
3/4th of the whole body. The first bcdy segment is, in L. Kla-
plXleki, longer than brcader; in brevirostris, on the contrary,
broader than longer.

L. KlapaleJ^i has much smoller suckers.

I found them in large numbers in Bulgaria, near Sofia, at the
foot of the Vitosà mountain.

2. Genus Blepharocera MaCQ.

Larvae differs from the gen. Liponeura only in the absence
of bristled feelers on the sides of the claws. Antennae are
alvays, short, two jointed, never long and straight.

The species of that genus alvays live in wormer countries and
does not occur in cold mountain régions.

Only two species are know from Europa.

a 1 )

a 3 )

a 2 )

c)

Fig. 6. — a + ) Pupa of Blepharccera fasciata.

a) Ventral view of the end of the larva of B. fasciata.

a 3 ) Fiist body-segment of the larva of B. fasciata.

a') The feeler of the same.

a J ) Claw in ventral aspect of the same.

d) Pupa of Lipomura Sp.

c) Larva of Hapalothrix lugubris-

— 75 —

ri.. Blepharocera jasciata Westw. (fig. \d et 6a 1 , % \ ', ').

The constitution of the body is alvays more subtile than in
the Liponeura.

The colour is yellow-brown, on the ventral side yellow pale.
A dark brown strike leads an the dorsal side from the head
to the end. The whole body is covered with short, fine hairs.
Antennae are short, two jointed and white with a black top.

The first six segments bear only the claws, not the feelers.
This species lives at the foot of mountains where the clime is
wcrmer but the postulate living conditions (cascades and cata-
racts) are still présent.

We never find it therefore in Central Alps, where the Lipo-
neura is cornmon, but alvays in îcwer régions. Bleph. jasciata
lives in Middle and South Europa (Spain, France, Italy, Bal-
kan). In Caucasian although I rearched for it I did not find.

V >^^lte

Fig. 7. — Larva of Blepharocera armeniaca KOM.

— 76 —

2. Blepharocera armeniaca Kom. (fig. 7).

KOMAREK, loc. cit., p. 9, pi. II, figg. 9, 10.

This larva bears the ?ame system. charakters which were
mentioned at the former species. Only in one remarkable sign
it difïers very radical from the last.

Every segment bears in the middle of its dorsal side two pro-
minent chitin warts the proximal of which is alvays higher and
larger than the distal. Both are visible especially in profile.

This larva is very common in Azerbeidschan and North-
Persia where it lives under the same conditions as the Blepharo-
cera jasciata in South Europe.

3 Genus Hapalothrix Lw.

Antennae are short, two-jointed. The leg-like appendages
(claws )are long and dichotomized in its end and every seems
to be compcsed from the united claw with the feeler.

Hapalothrix lugubris Lw. (fig. 16c).

HETSCHKO, Wien. Ent. Zeit., 1919.

Is the single species, which we hitherto know of that genus.

Their body is black and very densely covered with long hairs.

Every bunch of trachéal gills has only 3 threds.

Prof. HETSCHKO has found it in Monte Rosa (Italy).

*

CONCLUSION.

Thèse are ail species of european Blepharoceridae the larval
stages of which were described and pictured althoug there are
many more species, where for an long time only the imago is
known. Several of them are dubiously described and their exis-
tance is not prooved.

— 7T —

The european species, where only imagines were described
are :

1. Liponeura decipiens JBezZI (?).

2. Liponeura (Philorus) bilobata Lw.

3. Liponeura Komare^i WlMMER (?).

4. Liponeura cordala WlMMER (?).

5. Apistomyia elegans BlGOT.

According to the mentioned geographical distribution we see
two interesting things.

Firstly that the genus Liponeura is a truly high mountain
inhabitant, whereas Blepharocera lives only at the foot of mcun-
tains and alvays in warmer places. We never find it in the
neighbourhood of glaciers as the Liponeura.

On account of that Blepharocera has a much wider distribu-
tion than the species of the genus Liponeura.

For that reascn also the latter genus pcssesses so many diffé-
rent species because off it? life in isolated mcuntains and their
valleys has caused also a différent development in the same
manner as WALLACE has described in his « Island's life ».

We hâve for instance in the whole of Europe only two species
of Blepharocera, whereas we hâve already circa 10 species of
the Lïponeura-genus, but this number will in the future be
greatly increased as one can see for inst. in Caucasian, where
nearly every valley has its spécifie species. It is caused by « the
local isolation, » and it seems be very extraordinary that we
meet with such things among the flying insects.

Les Colonies larvaires à' Oligoplectrum* maculatum Fourcr.

(TR1CHOPTERA)
par Max Delpérée (Liège)

En mai dernier, j'ai eu l'occasion d'observer en abondance
ce petit Trichoptère beaucoup plus répandu chez nous que ne
le pourrait faire soupçonner le catalogue des Névroptères de
DE SÉLYS, qui le cite seulement de Vielsalm, Coo, Libin et de
Longchamps (1). Le D r ROUSSEAU l'avait capturé à Ortheu-
Ville (2) ; au cours d'une exploration de la vallée du Neblon,
faite durant la guerre, avec M. LESTAGE, nous en avons vu des
milliers de fourreaux sur les pierres longeant l'Ourthe, et j'ai
retrouvé cette espèce en non moins grande abondance sur les
bords de cette rivière à Esneux.

Dans le chapitre que M. LESTAGE a consacré à Oligoplectrum
maculatum dans le magistral ouvrage des « Larves aquatiques
des Insectes d'Europe », il est dit que la biologie de cette espèce
est peu connue (3).

Je n'ai pu consulter ce qu'ont dit les anciens auteurs.
Me LACHLAN rapporte simplement l'observation de MeyeR-Dur :
« thèse cases are attached gregariously to stones, so that MEYER-
Dur says theusands may be found on one stone (4). » ULMER,
dans la Siïsswasserfauna, parle de ces réunions « massenhaft »
à propos des Brachycentrus , mais ne cite pas celles de Oligo-
plectrum (5).

(1) Cf. Ann. Soc. Belg., XXXII, 1888, p. 188.

(2) D'après une communication que je dois à l'amabilité de M. LESTAGE.

(3) Cf. LESTAGE, Les larves aquatiques des Insectes d'Europe, chap. IX,
Trichoptera, p. 877.

(4) Rev. and Synops. Europ. Trichopt., p. 257.

(5) Siïsswasserfauna, Trichoptera, p. 278. La proportion des fourreaux
des Oligoplectrum, d'après mes observations dans la région Meuse-Ourthe-
Amblève, l'emporte considérablement sur celle des Brachycentrus.

;9

Ces mo':ifs m'ont engagé à faire connaître les quelques obser-
vations que j'ai pu faire et je remercie M. LESTAGE d'avoir bien
voulu leur offrir l'hospitalité dans cette Revue.

Les colonies à" Oligoplectrum que j'ai observées se trouvaient
surtout à la tête du courant; l'eau y mesurait jusqu'à 30 centi-
mètres de profondeur; les colonies les plus riches se trouvaient
à une profondeur moyenne de 15 centimètres; plusieurs d'entre
elles étaient groupées sur des cailloux immergés sur le mur du
barrage, tout le long des dalles et même sur des tiges arrêtées
par les pierres.

Si j'abandonnais la zone agitée du torrent pour aller en eau
calme et de plus en plus profonde, à fond garni de pierres
tapissées de Mousses et d'Algues, je constatais que les colonies
se raréfiaient, devenaient de moins en moins riches en individus,
disparaissaient enfin totalement lorsque l'eau, absolument calme,
m'arrivait aux genoux.

Si, au contraire, j'allais en plein courant, vers le centre du
barrage, où l'eau tombe avec force, où les pierres sont lisses
et nues, je retrouvais les riches colonies, signalées plus haut,
aux profondeurs moyennes dont j'ai parlé. En aval du barrage,
à la tête du courant principal, j'ai noté des colonies identiques;
je les ai retrouvées dans le courant lui-même, mais, par suite de
la trop grande profondeur, je n'ai pu continuer mes recherches
en amont du grand courant.

Fig. 1 . — Une colonie à fourreaux disposés en séries rectilignes.

Le courant a une direction normale.

Les fourneaux sont massés à l'endroit où le courant est le plus fort.

— 80 —

Les larves se tiennent face au courant, placées en une ligne
à peu près horizontale et disposées en vrais bataillons à rangs si
serrés que, souvent, les fourreaux chevauchaient l'un sur l'autre
(fig. i). Ces rangées se remarquaient surtout sur les arêtes en
saillie des pierres polies par le frottement continuel de l'eau;
leur longueur atteignait jusqu'à 35 centimètres; les fourreaux
étaient dispesés en rangs, l'un derrière l'autre; les premiers
rangs, ceux en contact immédiat avec le courant, étaient les
plus nombreux; les rangs suivants diminuaient progressivement.

J'ai dit que les larves étaient placées en une ligne à peu près
horizontale; cet alignement 1 orizontal n'est cependant pas tou-
jours rectiligne; les fourreaux sent parfois dispesés en petites
séries arquées très caractéristiques (fig. 2).

Fig. 2. — Une colonie à fourreaux disposés en séries arquées.
Le courant est brisé par divers obstacles.

Il arrive souvent encore que seule la première rangée est
homogène; les fourreaux se pressent l'un centre l'autre sans
laisser d'espace vide; les rangées suivantes peuvent être con-
stituées par des petits tas de fourreaux variant chacun de 3 à 50;
l'écartement entre les séries est aussi fort variable; il est de I
à 2 centimètres chez les uns, de 6 à 10 centimètres chez les
autres (fig. 1).

L'influence du courant est frappante dans la disposition des
fourreaux d'une même colonie; dans un courant rectiligne, les
séries affecten': un parallélisme assez net (fig. 1) ; dans un courant
brisé, à directions variées par censéquent, les fourreaux étant
toujours placés avec leur? ouvertures face au courant, l'allure

— 81 —

des séries est polymorphe; elles sont tantôt anguleuses, tantôt
circulaires, tantôt simplement ovalaires (fig. 2).

*
* *

11 est reconnu que, au moment de la nymphose, les larves
raccourcissent leurs fourreaux.

Pour me rendre compte de la portion plus ou moins grande
sectionnée, car on pouvait préjuger à priori que ces dimensions
ne devaient pas être uniformes, je cherchai une colonie à four-
reaux de nymphes. Je trouvai une pierre portant environ un
millier de ces fourreaux déjà évacués par leurs habitants; les
plus nombreux mesuraient de 9 à 12 millimètres, certains avaient
à peine 4 millimètres ; le fourreau larvaire peut atteindre 20 milli-
mètres de long sur 1 ,8 millimètre de large à sa partie antérieure,
et 0,86 millimètre à sa partie postérieure; chez les fourreaux
larvaires, la conicité est remarquable; chez les fourreaux des
nymphes elle est parfois encore assez nette que pour ne laisser
aucun doute sur l'habitant, alors même qu'il a déjà disparu.

Le mode d'attache des fourreaux sur les supports attire peu
l'attention quand ces supports sont des pierres planes et lisses.
Il faut soulever les fourreaux pour voir l'attache soyeuse, déli-
cate et si robuste pourtant, qui retient la demeure fixée. Je crois
le fait assez connu pour ne pas entrer dans de plus longs détails.

Cette attache attire, ou contraire, immédiatement l'attention
quand on trouve des supports aussi étranges que celui que j'avais
récolté : c'était une brindille de bois que le courant avait entraî-
née et coincée, avec beaucoup d'autres, entre des blocs, près
du barrage (fig. 3).

L'emplacement ayant été reconnu favorable, des larves
l'avaient choisi pour y élire domicile. Mais, comme l'assise de
leur habitation offrait une surface bien moins propice que la
'face d'une pierre, largeur considérablement moindre surtout,
les attaches avaient été faites en conséquence.

En effet, sur les pierres, le courant glisse sans presque aucun
remous et la nappe d'eau coule sur les fourreaux avec une uni-
formité pour ainsi dire constante; l'effort est porté sur l'avant
du fourreau, qui fait face au courant, et le fourreau risque moins
d'être balloté, gardant sa position couchée, horizontale; en outre,
cet effort du courant porte sur l'ensemble des fourreaux qui se
soutiennent l'un l'autre, l'eau faisant poids sur la masse.

— 82 —

Dans le cas de la brindille, il en allait autrement (fig^. 3) ; il y
■avait la même puissance du courant, mais il n'y avait plus la
juxtaposition étroite des fourreaux ni leur consolidation mutuelle ;
ï'écartement entre chacun d'eux donnait plus de prise à la vio-
lence de l'eau, et leur position offrait beaucoup moins de stabi-
lité; les remous pouvaient les emporter plus facilement. 11 fallait
•donc que la résistance moindre offerte par l'écartement des
fourreaux fût compensée par une résistance plus grande, instinc-
tive, du côté de l'animal; il y eut, par conséquent, plus grande
émission des fils de soie qui sent les ancres de sûreté de beau-
coup de Trichoptères à larves fixées.

Fig. 3. — Une colonie sur brindille de bois.
Les fourreaux sont massés où le courant est le plus fort.

Si je dis que, à cet endroit, l'Ourthe est tellement rapide que
j'avais peine à me maintenir dans 1 eau, on peut concevoir

quelle somme de travail, quels efforts formidables, durent
accomplir ces minuscules larves de 10 millimètres de long pour
mener à terme, sans accrocs, l'édification de leur logis formé de
menus grains de sable, tapissé d'un feutrage imperméable, pro-
tégé contre la violence du courant par quelques fils de soie
seulement , avec une assise aussi peu stable que la brindille en
question secouée perpétuellement par le flux de l'eau.

*
* *

Il est dit, dans la Siisswasserfauna (p. 319), que les fourreaux
des nymphes sont « mit dem Vorderende befestigt ». C'est exact;
mais, quand elle assure la fixité de sa maison, avant la nym-
phose, la larve ne regarde pas à jeter par-ci, par-là, des fils
d'attache supplémentaires, et il n'est pas rare de rencontrer des

— 83 —

fourreaux qui adhèrent au support par plus de la moitié de leur
face antérieure.

Une chose digne de remarque est la profonde dissem-
blance qui existe non seulement dans la nature des matériaux,
mais dans leur utilisation, suivant que l'on examine un fourreau
à son extrémité antérieure ou postérieure. La partie postérieure,
œuvre de la larvule, est composée extérieurement uniquement
de minuscules grains de sable assujettis avec beaucoup de soin ;
on y aperçoit peu ou pas de feutrage. En grandissant, la larve
augmente son logis par son extrémité antérieure ; le choix des
matériaux n'est plus aussi strict; à côté de grains de sable, on
remarque des fragments d'écorce, de racines, dont la coloration
pâle tranche fortement sur le fond de gravier; ces matériaux
sont presque toujours disposés transversalement et d'ailleurs,
au microscope, en aperçoit assez facilement les ajoutes succes-
sives, faites par la larve au fur et à mesure de sa croissance;
mais, pour cela, il faut faire disparaître le feutrage assez épais
qui tapisse cette partie du fourreau.

*
* *

J'ai trouvé, parmi des centaines d'autres, un fourreau qui
avait é é parasité. On connaît peu de chose des parasites des
Trichoptères.

Kai L. HENRIKSEN a seulement cité les suivants (1) :

Hemiteles biannulatus, parasite de Neuronia clathrata.

» Leptocerus tineoides

\) » »

» ))

» » Limnophilus griseus.

Agriotypus armatus » » Parachiona picicornis.

» )) Odontocerum albicorne.

» Goera pilosa.
» Silo pallipes et nigri-
cornis.

» »

» » »

» » »

(I) De europaeiske Vandsnyltehvespe og deres Biologi {Entom. Medde-

leh., 1918, P . 242), /

Q?

£ V | -

w»l

I Ë ■■■

— 84 —

Comme le parasitisme d'Agriotypus provoque des phéno-
mènes bien connus dans les fourreaux parasités, il ne s'agit
donc pas de cet Hyménoptère chez Oligoplectrum.

Hemiteles biannulatus Grav. n'est pas cité de Belgique par
l'auteur précité, et la faune de LaMEERE ne le mentionne pas;
mais que l'on sait peu de choses encore, chez nous, sur ces
Micro-hyménoptères, si j'en juge par les ajoutes déjà nombreuses
de mon collègue DUBOIS aux Hyménoptères, et celles de
MM. GOETGHEBUER et ToNNOlR aux Diptères de Belgique!

Quoiqu'il en soit de l'hôte encore problématique, il est sorti
du fourreau par ses moyens propres, et il devait y avoir même
plusieurs parasites, car les trous de sortie sont au nombre de
trois, un à droite, près du bord antérieur, un à gauche, plus
bas que le précédent, le troisième au milieu de la face ventrale ;
les deux premiers sont parfaitement ronds, le dernier ovalaire.

Comme le fourreau est considérablement raccourci, il s'agit,
sans doute, d'un fourreau nymphal; d'ailleurs les deux mem-
branes de fermeture sont encore présentes, le parasite n'ayant
pas utilisé ces voies de sortie.

Le parasite en question (Hemiteles ?) aurait donc vécu au
dépend de la larve une fois enclose dans le fourreau nymphal
sectionné et obturé aux deux extrémités.

Comme les larves d' Oligoplectrum sont essentiellement rhéo-
philes, leur élevage en aquarium est quasi impossible, et seul
le hasard pourra peut-être, un jour, nous faire connaître le
parasite mystérieux de cette espèce.

Deux cas de tératologie : chez une larve de Perla
abdominalis Burm. (Plécoptère) et chez une femelle
adulte de Baetis rhodani Pictet (Ephémère),

par J.-A. Lestage

Assistant à la Station biologique.

Les cas tératologiques observés chez les Plécoptères et Ephé-
mères sont tellement rares que je crois bien faire de signaler
les deux suivants; je remercie mon ami, M. DelPÉRÉE, de me
les avoir communiqués avec son obligeance habituelle.

I. — PATTE ANORMALE ANTÉRIEURE D'UNE LARVE
DE Perla abdominalis BURM.

Chez les individus normaux, la patte se compose d'un fémur
assez fortement dilaté, d'un tibia moitié moins large mais un
peu plus long seulement que le fémur, et de tarses de trois
articles, dont les deux premiers sont très courts et le troisième
nettement plus long que les deux premiers réunis.

Une larve capturée par M. DELPÉRÉE de Liège offre l'ano-
malie curieuse figurée ci-dessous (fig. 1).

Fig. I. — Patte anormale antérieure d'une larve de Perla abdominalis.

Le fémur, considérablement dilaté, paraît formé de trois
pièces : une interne, membraneuse et nue; une externe un peu

— 86 —

chitinisée et velue ; ces deux pièces sont recouvertes par une
lamelle robuste, triangulaire, couverte de soies et de petites
spinules éparses.

Le tibia, proportionnellement très grêle, est allongé, cilié,
frangé au bord interne, avec une épine distale externe. Les tarses
n'offrent que deux articles, le premier excessivement court, nu;
le second très long et pourvu de petits poils clairsemés.

Les ongles sont normaux.

II. — PRÉSENCE D'UN ŒIL ASCALAPHOÏDE CHEZ UNE 9
DE Baetis rhodani.

On sait, comme l'a écrit LAMEERE récemment (1), que l'étude
des organes visuels des Ephémères est importante et, malgré
quelques erreurs, les recherches de ZlMMER sur ce sujet ont leur
valeur (2).

Les yeux des çf sont plus développés que ceux des 9 > et > dans
certains groupes, nous retrouvons des yeux dont le plus ou moins
de contiguïté les a fait rapprocher de ceux des Ascalaphides
schizophthalmes, en ce sens qu'ils semblent, comme chez ces
derniers, divisés en deux zones par un sillon plus ou moins
profond. « Il y a ainsi, dit LAMEERE, une région inférieure et
externe à facettes petites et semblables à celles des yeux de la
9 , et une région supérieure et interne, beaucoup plus étendue,
à facettes plus grandes... Le mâle semble donc avoir un petit
œil diurne et un grand œil nocturne (3).»

C'est chez les représentants des genres Cloëon et Baetis sur-
tout que nous retrouvons ces yeux çf les plus perfectionnés, et
c'est avec raison que l'on dit que ces Insectes ont sept yeux :
les yeux diurnes, les yeux nocturnes et les trois ocelles disposés
en triangle au milieu dorsal de la tête.

Ce sont ces yeux extraordinaires que RÉAUMUR avait baptisés

(1) LAMEERE, Etude sur l'évolution des Ephémères (Bull. Soc. Zool.
France, XLII, 1917, p. 41-81).

(2) ZlMMER, Die Facettenaugen der Ephemeriden (Zeitschr. wiss. Zool.,

LXIII, 1898).

(3) Lameere, /oc. cit., p. 54.

— 87 —

du nom exact de « yeux en turban » et que les auteurs appellent
« yeux turbanif ormes », ou « yeux ascalaphcïdes » (I).

J'ai eu la chance de trouver, dans du matériel envoyé par
M. DELPÉRÉE, de Colonstère, le 14 décembre 1912, une Baetis
rhodani 9 , dont l'œil gauche s'était développé en un œil en
turban énorme, tandis que l'œil droit était resté normal (fig. 2) ;

Fig. 2. — Tête d'une Baetis rhodani $ à œil droit normal,
à œil gauche ascalaphoïde (œil de <j )•

le sillon séparant les deux zones de l'œil çf est fortement accusé
et le développement de la zone supérieure est absolument sem-
blable à celui d'un œil çf ordinaire.

Ce cas doit être excessivement rare, car c'est la première fois
que je le constate parmi les milliers d'exemplaires que j'ai pu
examiner.

(I) C'est un œil ascalaphoïde d* que HOULBERT a reproduit (d'après
ZlMMER) dans le volume « Les Insectes. Anatomie et Physiologie géné-
rales », 2' édition, p. 168, fig. 105 {Encyclopédie scientifique, DoiN, Paris,
1920).

Une nouvelle station hydrobiologique en Italie

Nous iecevons la lettre suivante du distingué D 1 O. PoLIMANTI,
nous annonçant la création d'une Station hydrobiologique en
Italie. Nous sommes heureux d'en faire part à nos lecteurs.

Stazione idrobiologica

del Trasimeno
— Monte del Lago (Umbria) —

Très honoré Collègue,

J'ai l'honneur de vous annoncer la création de notre Station
hydrobiologique ; elle a pour but l'étude du Lac Trasimeno au
point de vue des problèmes hydrobiologiques en général, et de
la pêche en eau douce en particulier. C'est la seule Station
limnologique italienne de ce genre qui ait un caractère durable.

Je compte sur votre bienveillant appui, afin que vous veuillez
encourager cette initiative qui comblera une lacune grande et
souvent regrettée dans les moyens de recherches scientifiques
dont peuvent disposer nos Biologistes.

Dans ce but, les locaux de la Station hydrobiologique ont été
mis à notre disposition par /' Université de Pérouse, et la Direc-
tion m'en a été confiée. Le Ministère de l'Agriculture s'en ser-
vira en partie pour l'installation de bassins de pisciculture, etc.

J'aurai le plaisir de vous envoyer bientôt une brochure iltus-
trée sur la Station et ses moyens de travail.

En attendant, je serais heureux de votre adhésion, et je vous
prie de bien vouloir contribuer au succès dp. l'œuvre frar V envoi
des publications de votre Institut, et de vouloir honorer la Sta-
tion hydrobiologique de votre visite.

Avec tous mes remerciements, je vous prie, Monsieur,
d'agréer mes salutations les plus distinguées.

D r Osvaldo POLIMANTI

Professeur de physiologie à l'Université de Pérouse.

Contribution aux méthodes d'observations
microscopiques et biologiques

par le D 1 Adolphe LuTZ

de l'Institut Oswaldo Cruz (Rio de Janeiro)

INTRODUCTION

J'ai publié récemment, dans une revue médicale paraissant
à Rio de Janeiro, trois articles en langue portugaise (1), sur les
résultats de mes recherches obtenus à l'aide d'une technique
que peuvent employer tous ceux qui s'occupent de l'observation
des animaux d'eau douce.

M. LESTAGE, estimant que la connaissance de ces procédés
pourrait rendre service, et à cause du genre trop spécial de la
Revue où j'avais d'abord publié mes recherches, j'ai accepté
l'offre qu'il m'a faite d'en donner une traduction modifiée, en
langue française.

A ceux qui penseraient, peut-être, que la méthode au phénol,
que je préconise, n'a rien d'original, parce qu'il n'y entre que
des objets et des manipulations bien connus, je répondrai que
c est pour cette raison que j'ai attendu de si longues années
avant de la publier.

Je ferai remarquer, toutefois, que je n'ai rien lu de semblable
dans toute la littérature technique et que je n'ai jamais constaté
l'emploi d'une méthode similaire dans les nombreux labora-
toires que j'ai visités.

Il me semble, enfin, que la combinaison de tous les détails
constitue certainement une méthode nouvelle et pratique.

C'est même la seule qui permette l'utilisation facile de toute
espèce de liquides et l'examen des objets sous toutes leurs faces,
dans toutes les directions, même quand ils sont assez opaques,

(1) Folha Medica, Rio de Janeiro, 1920, pp. 33, 49 et 91.

— 91 —

ou, encore, considérés comme perdus par suite de leur dessica-
tion, par évaporation du liquide conservateur.

En particulier, j'ai obtenu des résultats si surprenants dans
l'étude des Puces, Acariens, larves de Blépharocérides, etc.,
que, finalement, je me suis décidé à publier cette technique,
dans l'espoir qu'elle pourra rendre à d'autres les mêmes ser-
vices qu'à moi-même.

I. NOUVEAU PROCÉDÉ POUR LE MONTAGE ET LA CONSERVATION
DES PETITS OBJETS DESTINÉS A L'ÉTUDE AU MICROSCOPE

Le montage des préparations microscopiques par l'emploi
d'une lame de verre porte-objet et d'une lamelle couvre-objet
s'est tellement généralisé qu'on ne discute guère l'avantage de
lui substituer une autre méthode. En effet, ce procédé convient
parfaitement quand on veut monter des coupes fines ou des
objets plats; il ne convient plus ei 1 objet est plus gros; il faut,
dans ce cas, employer des cellules ou des lames à concavité, ce
qui est déjà moins commode pour les milieux liquides et les
organismes d'une certaine grosseur qui, vivants ou morts, ten-
dront toujours à occuper une même position, dépendante de leur
forme. En tous les cas, la préparation fermée ne montrera
l'objet que dans une seule position, alors que 1 observateur
désire souvent l'examiner dans plusieurs plans.

J'ai constaté cet inconvénient dans mon premier travail zoolo-
gique publié il y a quarante-trois ans. J'étudiais, alors, les Cla-
docères des environs de Berne.

A cause de la difficulté de maintenir ces animaux dans les
différentes positions voulues, j'essayai de les aspirer dans des
tubes capillaires en verre qui me permettaient de les tourner
dans tous les sens. Placés sur une lame de verre, ils me laissaient
apercevoir les parties centrales avec des grossissements pas trop
forts ; mais, l'emploi de ce procédé était limité par la réfraction
irrégulière des rayons lumineux passant d'un milieu à l'autre.
De même, la réfraction de la lumière incidente et les défauts
du verre troublaient les images obtenues.

En cherchant un moyen pratique de corriger ces divers incon-
vénients, je fus conduit à plonger les tubes capillaires dans un
liquide. J'employai un récipient en verre, comme la moitié
d'une boîte de Pétri, mais à fond bien plat. J'éliminai ainsi la

— 92 —

plupart des inconvénients, et l'emploi de grossissements assez
forts devenait possible. Si les rayons lumineux sont réfléchis
par un miroir plat, ils traversent les différents milieux interposés
en direction presque perpendiculaire et, l'indice de réfraction
du verre et des liquides étant peu différent, la marche des rayons
lumineux n'est pas déviée sensiblement dans la partie qui tra-
verse la cavité du tube. Ce n'est que sur les parties latérales que
cette déviation est appréciable. /\vec un tube assez fin, conte-
nant de l'huile d'immersion et plongé dans le même liquide, on
peut employer même un objectif à immersion.

On peut apprécier ces faits macroscopiquement en expéri-
mentant avec des tubes capillaires remplis d'air et de liquides
différents, en les plongeant dans aes milieux de réfraction diffé-
rente. Le tube vide, quoique assez transparent dans l'air, est
bien visible et, dans un liquide quelconque, la dispersion de la
lumière est très appréciable; mais, rempli d'un liquide à réfrac-
tion se rapprochant de celle du verre et plongé dans le même
liquide, il disparaît presque complètement, comme les contours
d un morceau de glace dans un verre d'eau où, cependant, les
bulles d'air incluses seront très visibles. Rempli d'eau et plongé
dans le même milieu, il montrera clairement les objets inclus,'
mais les parois seront bien marquées.

* *

Ces notions acquises, nous voyons que nous pourrons em-
ployer dans les tubes capillaires un liquide quelconque : pour
les organismes dulcicoles ou marins, ce seront des liquides orga-
niques ou des solutions physiologiques ; pour des objets à con-
server, l'alcool, les solutions de formol, la glycérine et les autres
fixateurs et liquides qui rendent les objets transparents. Pour
ceux-ci, le phénol occupe, à mon avis, la première place et les
tubes seront plongés dans une huile grasse ou une essence ; mais
la glycérine pure non diluée sert très bien et n'a pas d'inconvé-
nient.

Les tubes capillaires peuvent être lûtes au mastic ou à la
paraffine, mais il est préférable de les sceller à la flamme après
les avoir étirés. On fait usage de tubes à vaccin, ou bien on étire
des tubes plus gros, après les avoir chauffés à la flamme de
Bunsen. Le verre doit être bon et à point de fusion bas. Les

— 93 -

tubes doivent être parfaitement cylindriques, à parois fines,
mais résistantes, et leur calibre aussi fin que le permet l'objet
inclus, de 1-5 millimètres environ. Exceptionnellement, on
pourra employer des tubes plus gros, ou à section ovale ou
carrée. Si l'objet est très gros, on peut le réduire par une section
longitudinale.

Les tubes cylindriques permettent de rouler l'objet; on peut
les fixer dans une position quelconque, avec de la paraffine ou
du ciment, sur le fond du verre, ou introduire l'extrémité dans
un fragment de tube de plomb bouché avec de la paraffine ou
du mastic.

Pour faire entrer l'objet dans le tube, on se sert de la capilla-
rité ou de l'aspiration et on l'ajuste avec une soie de porc, un
fil d'argent (mandrin d'aiguille de seringue), ou un tube de
verre étiré. On remplit le tube par capillarité, ou avec une
pipette capillaire.

Une méthode simple et efficace est de fermer le tube d'un
côté et de le remplir par centrifugation, après quoi on le ferme
de l'autre côté.

La même force sert pour déplacer l'objet ou des bulles d'air
incommodes après le scellage. Quand on ferme à la flamme, il
faut laisser d'un côté un espace vide de 5 millimètres, ou davan-
tage, si le liquide inclus est inflammable. La longueur du tube
est arbitraire, mais il convient de ne pas excéder la longueur
d'une lamelle microscopique ; on pourra alors le monter au
moyen de quelques incisions sur des pièces de carton blanc,
découpées de la même grandeur que les lamelles. Elles pourront
avoir la grosseur et la consistance d'une carte de visite et per-
mettront d'écrire l'étiquette sur la pièce même; après quoi, on
pourra les garder avec les préparations microscopiques. On
peut aussi placer les petits tubes dans d'autres plus gros qui
recevront l'étiquette et seront conservés dans la collection ma-
croscopique (fig. 3 et 4).

Il me paraît inutile d'entrer dans tous les détails de technique
qu'on trouvera facilement. Ce ne serait pas difficile de perfec-
tionner la méthode, en collaboration avec un fabricant d'instru-
ments, en se servant d'une cuvette spéciale et d'un tambour
rotatoire pour recevoir le tube ; mais telle quelle est mainte-
nant, la méthode donne des résultats parfaits.

94

Fig. I. — Reproduction photographique d'une très jeune larve de Dermatobia (X 30) en
phénol, dans un tube capillaire plongé dans la glycérine.

Dans l'échantillon original, tous les détails sont très nets. Les parois du tube, que l'on
aperçoit, peuvent disparaître par une retouche comme le montre la photographie 2.

fie^iii

Fig. 2. — Voir la légende de la fig. 1.

H Vv* « r ^W> ï s».*, ;> ss,

Fig. 3. — Reproduction photographique de larves de Blépharocéric'e;
montées selon mon procédé.

"^i'i^v^L

x ->

V¥*

Fig. 4. — Voir la légende de la fig. 3. (Les tubes des fig. 3 et 4 sont relativement gros

par suite de la nature des objets).

— 95 —

2. l'emploi du phénol dans la technique microscopique

Il y a plus de quarante ans que LlSTER a vulgarisé l'usage du
phénol en en faisant la base de son traitement antiseptique.

Depuis ce temps, son emploi s'est tellement vulgarisé qu'il a
passé pendant longtemps pour l'antiseptique par excellence.
Malgré que l'on ait bientôt reconnu qu'il n'était ni indispensa-
ble, ni sans inconvénients, il n'en est pas moins vrai que ce
produit est aujourd'hui connu de tout le monde, et il est singu-
lier de constater que les grands avantages que cette substance
offrait pour la technique microscopique n'aient pas été générale-
ment reconnus. Probablement, on le considérait comme des-
tructif pour les tissus, à cause de son action remarquable sur
l'épiderme humain. Personnellement, j'ai observé peu à peu sa
grande utilité et, depuis des années, je l'emploie couramment
dans mes études parasitologiques.

Dans 1 encyclopédie de technique microscopique publiée par
Ehrlich, le phénol, ou acide phénique, est cité seulement
comme mordant et apte à faire partie de milieux clarifiants, en
mélange avec d'autres liquides moins tolérants pour l'eau. Dans
le reste de la littérature, je ne l'ai trouvé cité qu'une seule fois
comme utilisable en état pur, pour rendre les insectes plus
transparents, et cette mention, peu remarquée, ne me fût connue
que longtemps après que j'en avais commencé l'emploi métho-
dique.

Il convient de dire aussi que, mélangé avec la glycérine et
l'acide lactique, il fait partie du lactophénol introduit par AMMAN
et dont je connais bien les avantages. Je trouve, pourtant, qu'en
zoologie, il est généralement inférieur au phénol pur, auquel le
mélange enlève quelques-uns de ses avantages principaux.

Je rappelle aussi que l'acide pyrolignique et la créosote sont
d'un usage ancien en microscopie, le premier (abandonné au-
jourd'hui) surtout comme fixateur, et le second pour rendre les
objets transparents. Il faut distinguer entre la créosote végétale,
qui se compose surtout de créosol et gaiacol, et la créosote de
houille, qui contient près de 20 % de phénol mélangé avec d'au-
tres substances. Cette dernière seule doit être utilisée pour des
objets non déshydratés, et c'est elle qui m'a suggéré l'emploi
du phénol pur.

^°;y.

— 96 —

Je remarquai tout de suite l'énorme avantage de cette substi-
tution.

PROPRIÉTÉS DU PHÉNOL. — Avant de m'occuper de son usage,
je rappellerai brièvement les propriétés du phénol.

A l'état pur, il est solide à la température des habitations,
mais son point de fusion (40°C) est bas. 11 cristallise en aiguil-
les blanchâtres qui rougissent avec le temps. La cause et le chi-
misme de cette altération ne paraissent pas bien connus.

Pour obtenir le phénol liquide, on l'additionne de 10 % d'al-
cool ou de glycérine. C'est le phénol liquide des pharmacies,
dont je me sers aussi pour mes travaux.

Conservation des objets dans le phénol. — On peut con-
server toute sorte de petits objets dans le phénol liquide, et du-
rant un temps indéfini, sans qu'ils montrent ensuite quelque
altération quand on les passe à un autre milieu comme l'alcool,
la glycérine ou les solutions de formol, avec lesquels le phénol
se mélange facilement en proportion variable. On peut retour-
ner ces objets au phénol sans qu'il se trouble. Cela arrive seule-
ment avec les essences et résines, quand le phénol a déjà
absorbé de l'eau. Il faut alors passer par l'alcool ou employer
un phénol anhydre.

Pouvoir pénétrant du phénol liquide. — Le phénol liquide
pénètre facilement les objets que 1 on y met. De petits insectes
et des Arachnides, à tous les états, des Vers et d'autres orga-
nismes sont pénétrés et déshydratés en peu de temps, comme on
le reconnaît par la transparence des tissus. Avec des objets con-
servés en alcool ou déshydratés, le procédé est encore plus
rapide et les membranes chitineuses ne font aucun obstacle.

Le phénol employé comme moyen de rendre les objets trans-
parents. — Le phénol liquide a un indice de réfraction supé-
rieur à celui de la glycérine et peut-être même du baume du
Canada. C'est un réactif idéal pour éclaircir les objets. Les
larves de Mouches et certains Vers deviennent aussi transpa-
rents que s'ils étaient faits de verre.

Le phénol a la propriété rare, sinon unique, parmi les liquides
à réfraction forte, de ne produire aucune rétraction des tissus;
au contraire, la turgescence est souvent augmentée, au point que
les segments abdominaux des insectes deviennent bien dis-
tincts, tandis que, dans d'autres liquides, ils paraissent souvent

- 97 —

ratatinés. C'est un grand avantage pour 1 étude des ovipositeurs
et des appendices génitaux. Les organes internes (comme les
spermatocystes chez les Diptères), les pièces buccales, les stig-
mates, tous les appendices de la peau, les griffes, etc., sont très
nets, du moment qu ils sont un peu pigmentés. Des objets aban-
donnés et même complètement desséchés peuvent reprendre
leur turgescence naturelle. Si celle-ci devient trop forte, il suffit
d'ajouter un peu d alcool dont l'effet est contraire à celui du
phénol.

L 'emploi du phénol avec le microtome de congélation. —

Le phénol liquide se congèle facilement et donne une très bonne
consistance aux objets que l'on veut couper. On peut colorer les
petits objets en masse avec le carmin ou l'hématoxyline; les
couleurs à base d'aniline sont dissoutes par l'action du phénol.
Evidemment, le phénol n'offre pas d'avantages pour les
coupes en série, mais il est utile pour faire des coupes plus
épaisses permettant l'étude de l'emplacement des organes par
l'image stéréoscopique. Je l'emploie surtout pour faire des sec-
tions longitudinales médianes d'insectes et d'autres petits ani-
maux, afin d'obtenir deux moitiés égales, ce qui facilite l'étude
et la confection des préparations microscopiques sur lamelles
ou en tubes capillaires. Pour cela, on couche les Arthropodes
sur le dos et on écarte les pattes avant de couper. On peut em-
ployer un bistouri, mais je me sers de préférence des lames de
rasoir Gilette. Pour beaucoup de ces organismes, il convient de
séparer d'abord la tête et l'extrémité caudale qu'on laisse en-
tières, tandis que le reste du corps est divisé en deux moitiés
qui montrent très bien les appendices latéraux, en vue interne
et externe. Au lieu d'une coupe longitudinale, on peut en faire
plusieurs et la congélation par l'acide carbonique liquide permet
d'employer des objets assez gros.

De l'emploi du phénol pour l'étude des objets opaques. —
Les Puces, Tiques, Acariens et beaucoup d'autres organismes,
qui ne sont pas suffisamment éclaircis dans la glycérine simple
ou gélatinée, deviennent assez transparents dans le phénol. Les
larves de Blépharocérides, à téguments noirâtres et opaques,
deviennent tellement transparentes, que, avant la mue, la nou-
velle peau apparaît distinctement sous l'ancienne, ce qui per-
met d'étudier deux phases en même temps; les petits Mollus-

— 98 —

ques peuvent être étudiés au travers de leur coquille qui devient
transparente; les œufs, les tissus surchargés de graisse, les ani-
maux couverts de soies (comme les larves de Trombidium)
deviennent aussi tout à fait propres à l'examen microscopique.
Les objets examinés en phénol peuvent servir pour des pré-
parations au baume ; on les passe par une solution anhydre de
phénol et, après, par l'essence de térébenthine ou de girofle.
Pour garder les objets dans le phénol les tubes capillaires sont
préférables aux cellules.

INCONVÉNIENTS DU PHÉNOL. — Entre autres objections que l'on
peut faire au phénol, la plus sérieuse est que sa couleur, d'abord
presque hyaline, devient peu à peu d'un rouge plus ou moins
prononcé, perdant en même temps de sa transparence.

Je n'ai pas encore trouvé de remède contre cet inconvénient.
Le plus simple est de substituer au phénol coloré une nouvelle
portion hyaline. Une addition de thymol paraît retarder le rou-
gissement, mais ne l'empêche pas. On peut essayer le transfert
dans d'autres milieux, mais la plupart produisent une rétraction
ou altèrent leur couleur eux-mêmes. Jusqu'à présent, c'est le
gaïacol qui m'a donné les meilleurs résultats, malheureusement
il est peu tolérant pour l'eau.

Les larves de mouches qui sont près de la pupaticn devien-
nent noires dans le phénol, comme cela arrive pour la peau de
la dernière mue quand la nymphe se forme à l'intérieur.

Un autre inconvénient est l'action du phénol sur l'épiderme
humain. On peut éviter ce contact en prenant des précautions
semblables a celles usitées dans la manipulation des solutions
colorantes. Il faut se rappeler que le phénol liquide s'étend
comme l'alcool et ne forme pas de grosses gouttes comme l'eau.
La plus petite gouttelette qui rejaillit sur la peau de la figure
produit une tache blanche et une cautérisation superficielle qui
ne. disparaît qu'après quelques jours. La peau de la paume de
la main, malgré sa résistance, est perméable au phénol et il peut
y avoir assez de résorption que pour produire certains symp-
tômes comme malaises, nausées et élévation de température.
La preuve de la résorption est donnée par la couleur olivâtre que
prend l'urine quelque temps après son émission. Quand, par
négligence, on a mouillé ses mains avec du phénol, il faut avoir
bien soin de les laver tout de suite avec de l'eau et ensuite avec
de l'alcool ou des solutions alcalines.

— 9y -

Ces inconvénients ne sont cependant pas assez sérieux pour
empêcher l'usage du phénol ; on peut très bien les éviter, à
condition d'y penser.

Action du phénol sur des pièces desséchées. — Des spéci-
mens, desséchés par l'évaporation d'un miiieu liquide, ou aban-
donnés à 1 air et complètement rat tinés, peuvent encore être
sauvés par l'immersion dans du phénol liquide, ce qui n'est
pas le moindre de ses avantages.

* *

3. UN MILIEU TRANSPARENT POUR L'OBSERVATION DES VERS
ET DES LARVES TERRESTRES ET LIMICOLES

L'observation directe des larves des 1 abanides et des autres
Diptères qui habitent la terre humide, la vase des ruisseaux et
la fange des marais à palétuviers..., est empêchée par l'opacité
de ces divers milieux. La même difficulté se présente- pour l'ob-
servation de beaucoup de Vers, comme les Chércpodes, les
Nématodes libres et les larves des Nématodes parasitaires. Pour
la plupart, ces organismes ne sont pas franchement aquatiques
et les mouvements énergiques qu ils font continuellement dans
les milieux liquides ne signifient pas leur satisfaction, mais une
défense. Quand ils ne peuvent entrer dans leur milieu habituel
préféré, ils s'abritent dans des touffes d'Algues ou dans d'autres
corps suspendus dans l'eau. Cela pourrait indiquer une ten-
dance à fuir la lumière, mais je me suis convaincu que ce n'est
pas l'obscurité qui leur manque, mais bien un milieu assez résis-
tant, quoique humide et assez mou, pour rendre leur locomotion
facile, et leur permettre de trouver leur nourriture en même
temps qu'un abri contre leurs ennemis.

On rencontre les larves de Tabanides près de l'eau; mais je
ne connais pas d'espèces à larves aquatiques ; celle du Neota-
banus comitans WlED. a été trouvée en grand nombre dans un
pré irrigué et richement engraissé avec du fumier; j'y ai trouvé
aussi beaucoup d'Oligochètes et d'autres larves de Diptères
dont elles se nourrissent. Les larves de Neotabanus obsoletus
WlED. vivent dans la fange des forêts de palétuviers (je puis le
certifier à la suite d'observations prolongées) ; mais, pour les

— 100 —

trouver, il faut un travail long et attentif, parce que cette fange
ne se dissout pas et ne se laisse pas tamiser. Les autres larves
de Taons s'obtiennent en lavant la terre et la vase sur des
tamis, mais, ordinairement, les résultats ne correspondent pas
au travail nécessité.

Les larves étaient élevées d'abord dans leur milieu naturel où
elles se cachaient, ce qui m'obligeait à un nouveau lavage
chaque fois que je voulais les examiner. Je remplaçai alors ce
milieu par de la mousse humide qui leur convenait bien et ren-
dait l'examen plus facile; mais l'observation, toujours très dis-
continue, ne me satisfaisait pas et je cherchai à obtenir un milieu
transparent, mou et humide, que je trouvai dans la gélose.

Les premières expériences, faites avec de l'agar simple, dis-
sous dans de l'eau douce ou marine (selon la nécessité du cas),
dans la proportion de 1 à 1 ,5 %, montraient que les larves péné-
traient dans la masse qui se refermait complètement sur leur
trajet. Elles y restaient en position horizontale, ou bien avec 'e
petit tube respiratoire de l'extrémité caudale élevé et rapproché
de la surface. D'autres fois, elles s enfouissaient complètement
et l'on observait bientôt, qu'au repos, leur exigence d'air est
très petite, puisqu'elles restent ainsi complètement immobiles
pendant des heures.

Beaucoup de Chétopodes et de larves de Diptères pénètrent
également dans la gélose. Je puis citer celles de Psilopus et
d'autres Dolichopodides, que l'on trouve dans la terre engrais-
sée par du fumier, dans la fange autour des palétuviers et aussi
dans le sable des plages, généralement en plus grand nombre
que les larves de Taons. Elles se nourrissent aussi de sucs d'ori-
gine animale et ne demandent que peu d'air, ce qui justifie une
idée que j'ai exposée dans une des séances de la Société de
Dermatologie de Rio de Janeiro.

Parlant de la Larva migrans, fréquemment observée sur les
plages maritimes de l'Amérique, et en bien des endroits où il
n'y a point d'Œstrides, j'ai expliqué que de jeunes larves de
Taons et de Dolichopodides pourraient bien vivre quelque
temps sous la peau de l'homme et produire ces éruptions
sinueuses, observées sur les extrémités des personnes chemi-
nant pieds nus sur les plages, ou cultivant les terres engraissées.

* *

— 101 —

L'agar simple donne, avec l'eau douce ou marine, un milieu
assez transparent, surtout après clarification par l'albumine. On
évitera, autant que possible, la présence de substances nutri-
tives; il peut se produire, cependant, un développement de

Fig. 5. — Photographie de larves de Taons et de Chétopodes conservés libres et immobiles
dans de la gélose contenue dans un flacon plat.

Bactéries, Diatomacées, Algues vertes, etc. ; ces organismes,
ne croissant que lentement, et à la surface, permettent l'obser-
vation des sujets pendant bien des jours. De temps en temps,
on remplacera le milieu usé par une gélose neuve. On retire

— 102 —

toujours l'eau de condensation quand la gélose est bien molle.

Les petits Chétopodes, les Vers de terre, Sangsues et d'autres
Vers qui n'ont pas besoin d'une alimentation continuelle, se
conservent vivants sur ce milieu et s'y enfoncent même quand
il n'est pas trop dur. Les deux premières catégories, gardées
avec les larves de Taons, leur servent de nourriture de choix.
Ainsi, en employant de petites cuvettes de verre et un grossisse-
ment faible, comme celui des microscopes binoculaires, on peut
suivre la marche de l'alimentation dans tous ses détails par suite
de la transparence des larves. On voit le bol alimentaire se
colorer d'abord en rouge et noircir ensuite par l'effet de la
digestion; finalement, on observe la défécation, et les excré-
ments qui restent enfermés dans l'agar indiquent l'activité nutri-
tive et le chemin parcouru par la larve. De temps en temps, on
observe une mue et la peau retournée peut être retirée de la
gélose pour en faire une préparation microscopique.

Pour la pupation, les larves des Taons se rapprochent de la
surface. On peut alors les passer sur de la gélose plus dure ou
sur de la ouate mouillée, ce qui facilite la pupation et l'éclosion
de l'adulte. On peut observer la métamorphose dans tous ses
détails, parce que la peau de la nymphe est transparente. La
pigmentation de l'œil apparaît d'abord ; bientôt, on peut recon-
naître le sexe par la forme des yeux; quelques jours après, on
voit la mouche parfaite et l'on peut assister à l'éclosion.

On peut aussi utiliser une gélose un peu plus concentrée pour
observer, à sa surface, le développement des larves ou des géné-
rations libres des Nématodes parasitaires et la biologie des
Nématodes libres. On peut employer une fine couche de ma-
tières alimentaires qui n'empêche pas l'observation.

Recherches sur l'âge et la croissance

de quelques anguilles argentées de l'Albufera

de Valencia (Espagne)

par le D' Alfonso GandOLFI HORNYOLD

PREFACE

Les travaux sur l'âge de l'Anguille, parus depuis quelque
temps, démontrent que cette question a bien son importance et
cette importance va plus loin que le côté purement scientifique,
comme on le pourra voir.

Si les différentes études qui ont été faites donnent quelques
indications sur le nombre de zones des écailles des individus
examinés, par contre, on n'y dit pas si ces individus avaient peu
ou beaucoup d'écaillés proportionnellement au nombre des
zones en question; or, c'est là un point important. De plus, j'ai
trouvé fort peu d'indications sur la technique à suivre pour la
préparation des écailles et otolithes, et j'ai été obligé, par con-
séquent, de l'apprendre en grande partie moi-même, en per-
dant pas mal de temps et beaucoup de matériel.

Enfin, si j'ai insisté assez longuement sur cette technique,
c'est que, à ma connaissance du moins, il n'existe encore aucun
travail en langue française sur le problème de la croissance de
l'Anguille, et il serait à souhaiter que des recherches fussent
entreprises sur ce sujet en France et en Belgique.

M. LESTAGE m ayant très aimablement offert les pages des
Annales de Biologie Lacustre pour y faire connaître le résultat
de mes premières recherches, j'espère que j'aurai pu rendre
service à ceux qui s'intéresseraient à ce problème.

* ,
* *

I. — INTRODUCTION

L'Albufera est une lagune de 10 kilomètres de longueur envi-
ron sur 5 kilomètres de largeur qui communique par des canaux

— 104 —

avec la mer, et dont des écluses règlent le débit d eau. Le
paysage est fort beau et assez varié; les dunes, les pins, les
rizières, les canaux qui communiquent avec les rizières, la vue
de la Sierra de Callera, les barracas si curieuses du Perello et
du Palmar méritent une excursion et tout ami de la Nature ne
pourra qu'en revenir enchanté.

Il y a malheusement, actuellement, une tendance utilitaire
à empiéter de plus en plus sur l'Albufera pour y créer de nou-
velles rizières: en comparant les anciennes cartes avec l'état
actuel, on peut constater que, jadis, la lagune était bien plus
grande. On y trouve encore cependant de grandes quantités
d'oiseaux aquatiques et les chasses hivernales de l'Albufera
sont célèbres en Espagne.

L'Albufera est très peu salée; à certaines époques, elle est
même presque douce et, naturellement, dans la région la plus
éloignée de la mer, l'eau est toujours peu salée; elle est égale-
ment peu profonde ; le fond en est couvert de plantes aquatiques
et malheur à qui y tombe !

L'eau n'est jamais bien froide, même pendant l'hiver, car le
climat de Valencia est doux; pendant l'été, elle atteint une
température élevée.

La pêche de l'Anguille y est très importante ; l'Albufera en
fournit chaque année au moins 1 .000 arrobas au marché de
Valencia (i'arroba-= 12.5 kilos); beaucoup sont expédiées sur
les marchés des petites villes voisines et même encore plus loin.

La pêche se fait surtout à l'aide de nasses (mornell et mor-
net), à l'hameçon, avec de petites cannes attachées à des pierres
par un bout et jetées à l'eau, avec la foëne, au moyen de filets,
etc.. Les Anguilles sont conservées dans des viviers flottants,
faits de bois et de toile métallique, fermés par des cadenas,
jusqu'au moment de la vente; on réunit plusieurs de ces viviers,
pour mieux les garder, sous des barracas construites dans l'eau,
dont l'aspect curieux ajoute au pittoresque des canaux du
Palmar (fig. 1).

* *

11 n'y a pas de doute que l'Anguille trouve une nourriture
riche et très abondante dans l'Albufera Mon ami, DON CELSO
AREVALO, fondateur du premier Laboratoire d' Hydrobiologie en

— 105 —

Espagne, en a étudié le plancton et ses recherches sur les Cla-
docères et les Rotifères ont été faites dans son Laboratoire,
pendant les mois de février 1921 et de janvier 1922.

Fig. I. — Viviers d'anguilles au Palmar. rfhoto. Don Antimo BoscaJ

II. — FRAI, MUES, NOURRITURE, ETC., DE L ANGUILLE

Avant d'entrer en matière, je décrirai, aussi brièvement que
possible, la vie de l'Anguille, afin d'expliquer le but de ce tra-
vail ainsi que les termes dont je me servirai.

ScHMIDT a démontré qu'il n'y a qu'une seule espèce d'An-
guille en Europe (Anguilla vulgaris Furt) et que sa reproduction
a lieu dans l'Atlantique occidentale.

D'abord elle subit une métamorphose; à la première phase
larvaire, connue sous le nom de Leptocéphale, elle a la forme
d'une feuille de Saule tout à fait transparente et incolore, donc
une forme complètement différente de celle ae l'Anguille. Le
Leptocéphale grandit jusqu'à atteindre une longueur de plus de
8 centimètres ; puis a lieu une réduction en longueur et en vo-
lume; le corps s'arrondit et, à la fin de la métamorphose, le

— 106 —

Leptocéphale se transforme en Civelle incolore et transparente
ayant alors presque la forme de f Anguille.

L'année passée, ScHMIDT, au cours d'une campagne dans
l'Atlantique, a découvert que le lieu de frai de Y Anguilla vul-
garis est situé au Sud-Ouest des lies Bermudes, que les Lepto-
céphales sont pélagiques et emportés vers l'Est et le Nord-Est
par les courants de l'Atlantique. Il a pu suivre la croissance < t
la métamorphose du Leptocéphale en Civelle et constater que
cette période dure trois ans.

Le lieu de frai de l'Anguille américaine [Anguilla chrysypa)
se trouve au Sud-Ouest de celui d Anguilla vulgaris, mais, chez
elle, la croissance et la métamorphose sont plus rapides, et la
Civelle n'a qu'un an au moment de son arrivée sur la côte.

La Civelle arrive sur les côtes d Europe en quantités énormes
à certaines époques de l'année et se présente aux embouchures
des fleuves, rivières, etc., où son instinct lui fait quitter l'eau
salée pour entrer dans l'eau douce et remonter les cours d'eau
en y formant de véritables courants. Les obstacles n'arrêtent
nullement la Civelle; c est un spectacle curieux de voir des
parois humides, sur les côtés d'une cascade, couvertes de Ci-
velles qui les remontent en rampant. Feu de temps après son
arrivée sur la côte, la Civelle, encore transparente et incolore,
commence à se pigmenter et devient de plus en plus verdâtre
en perdant sa transparence. A la fin du développement du pig-
ment, la Civelle se transforme en une petite « Anguille jaune >. ;
ainsi l'a-t-on appelée à cause de sa coloration ventrale, tandis
que la partie dorsale est plus ou moins verdâtre ; alors commence
sa croissance définitive; en effet, pendant le développement du
pigment, il y a eu une deuxième réduction en longueur et en
volume.

Après un certain nombre d'années passées dans l'eau douce,
l'Anguille jaune change d'aspect; la coloration dorsale devient
noirâtre ainsi que les nageoires pectorales ; les flancs prennent
des reflets métalliques cuivrés superbes, les yeux s'agrandissent
et le ventre devient blanc argent; d'où le nom, à ce stade.
d' « Anguille argentée ».

Sous la poussée de l'instinct sexuel, l'Anguille argentée com-
mence alors à redescendre les cours d'eau pour rentrer dans la
mer ; et c'est au moment de cette descente qu'ont lieu les
grandes pêches de l'Anguille comme, par exemple, à Cornac-

— 107 —

chio, où a lieu la pêche à l'Anguille la plus importante d'Eu-
rope.

Il résulte donc de tout ce que nous venons de dire que l'An-
guille jaune n'est autre que 1 '/anguille immature, tandis que
l'Anguille argentée est celle qui, ayant atteint sa maturité
sexuelle et revêtu la livrée nuptiale, va entreprendre le grand
voyage vers l'Atlantique où auront lieu sa reproduction et sa
mort.

Après sa rentrée dans la mer, 1 Anguille argentée disparaît;
les pêcheurs de l'Albufera disent que la « Maresa », comme
ils l'appellent, se dissout au contact de i'eau salée; ceux de
Pego (province d'Alicante) prétendent que la « Maresa » meurt
en entrant dans la mer.

Les organes sexuels sont bien plus développés chez l'Anguille
argentée que chez l'Anguille jaune; ils ne semblent atteindre
leur développement complet qu'au moment de la rentrée dans
la mer. Le mâle est plus petit que la femelle ; il ne dépasse pas
51 centimètres, tandis que la femelle peut atteindre 1 mètre de
longueur. Généralement, sur le marché de Valencia, on peut
trouver des mâles argentés de 33 à 45 centimètres de longueur;
mais la grande majorité ne dépasse pas 40 centimètres.

Par contre, les mâles prennent la livrée nuptiale, c'est-à-dire
deviennent argentés, plus tôt que les femelles ; c'est une des
questions dont nous nous occuperons au cours de ce travail.

L'Anguille argentée a une chair bien plus ferme et bien plus
estimée que celle de l'Anguille jaune ; aussi se vend-elle plus
cher sur le marché de Valencia. Cela s'explique; avant d'en-
treprendre son long voyage vers l'Atlantique, elle a atteint son
maximum de développement et accumulé d'importantes réserves
graisseuses. Probablement, les organes sexuels doivent-ils aussi
achever leur développement aux dépens de ces réserves, comme
cela a lieu chez d'autres poissons.

Les mâles ne s'éloignent pas autant de la mer que les femelles,
et, pour cette raison, on en trouve beaucoup sur les marchés
des localités situées près de la mer, comme Valencia par exem-
ple. A Madrid, en revanche, je n'ai pu me procurer que des
femelles; néanmoins, j'ai rencontré quelques mâles argentés
dans le petit lac de Chiprana, à 200 kilomètres environ de
l'embouchure de l'Ebre.

L'Anguille jaune est très vorace; le contenu de l'estomac est

— 108 —

fécond en surprises: larves d'insectes aquatiques, crabes, cre-
vettes, grenouilles, petits poissons, mollusques d'eau douce,
assez souvent même des petites Anguilles ; i'estomac est souvent
très dilaté; ainsi, chez une Anguille de 45 centimètres, j'ai
compté 60 crevettes; chez une autre de 51 centimètres, j'ai
trouvé un moineau avalé tout entier, sans doute à l'état de
cadavre. Chez des Anguilles, pêchées dans des marais, l'esto-
mac était bourré de larves de moustiques. Par contre, l'Anguille
argentée ne mange pas; l'estomac et l'intestin paraissent même
atrophiés ; à Castellon de la Plana, les pêcheurs disent que l'An-
guille argentée vit de l'écume de la mer ! !

* *

III. — DÉTERMINATION DE L'AGE DE L'ANGUILLE

Pour déterminer l'âge des poissons on utilise généralement
le nombre des zones de croissance des écailles ou des otolithes ;
on a employé aussi les vertèbres et l'opercule.

Chez quelques poissons, comme le Saumon et la Iruite, les
écailles donnent le meilleur résultat; chez d'autres, comme
l'Anguille, ce sont les otolithes, mais, chez ce poisson, les
écailles peuvent également donner des indications utiles. Chez
l'Anguille de l'Albufera, les premières écailles apparaissent
quand elle a atteint une longueur de 16 à 17 centimètres au-
dessus de la ligne latérale, en avant de l'anus; il faut toujours
avoir soin de prélever les écailles sur cette région du corps,
pour la détermination de l'âge, ahn d'avoir les écailles les plus
vieilles. Une écaille de petite Anguille de 20 centimètres, par
exemple, a la forme d'un ovale de tissu conjonctif dont la super-
ficie est parsemée de petites plaquettes calcaires en relief dis-
posées en anneaux concentriques parallèles avec le bord de
l'écaillé. Le centre est dépourvu de ces plaquettes et laisse voir
le substratum. Plus tard, il se formera, autour de cette écaille
qui deviendra la zone centrale, une autre zone semblable
séparée de la précédente par un interstice dépourvu de pla-
quettes qui la délimite très nettement. Successivement se for-
meront d'autres zones séparées les unes des autres par des
interstices semblables qui indiqueront la fin de chaque période
de croissance (fig. 2).

- 109 —

Chez l'Anguille, on trouve très souvent des écailles anor-
males, où les zones sont incomplètes et forment comme des
calottes qui peuvent être internes ou externes ; les deux cas
peuvent se présenter chez la même écaille, surtout chez celles
qui proviennent de grandes femelles. Ce sont ces zones ou ca-
lottes qu'il faut compter pour déterminer l'âge.

êwmÊmm*

&9à ï X y&g^^>&£.A$fi5ifi

ëà?â YM mLÊkJtM

ÉÉMgm

■'■ ■:■'■: <$Mi ■•;-;-■ fria

■-.' •; "-Ô :■ ày^ = y fer j >*&-

Fig. 2. — Ecaille d'un mâle argenté de 37 centimètres de longueur et
d'un poids de 57 grammes, montrant la zone centrale (C) et quatre autres
zones de croissance (1-2-3-4), en tout cinq zones.

On rencontre quelquefois des écailles également anormales
produites par la concrescence de deux ou plusieurs écailles;
celles-ci sont à écarter.

Technique. — Pour préparer les écailles, il faut, avant de les
prélever, enlever soigneusement le mucus, ou bien frotter la
peau avec du talc, puis avec de l'alcool à 90 % ; on humecte
ensuite la peau avec de l'eau et on prélève les écailles.

- 110

J'examine toujours au moins vingt écailles prélevées sur les
deux côtés, dans de l'eau, en me servant d'une plaque 6x 13,
au lieu d'un porte-objet. En lisant les travaux sur l'âge et la
croissance de l'Anguille, on trouve bien quelques indications
sur le nombre de zones des écailles des individus examinés,
mais nous ignorons si ces individus avaient peu ou beaucoup
d'écaillés en rapport avec le nombre de zones en question.

D'après mes recherches personnelles, trois cas peuvent se
présenter, que j'indiquerai par les chiffres romains 1, 11, 111,
placés après le nombre de zones des écailles.

Ainsi, 5 I indique que l'Anguille n'a que peu d'écaillés ayant
5 zones et que l'on aura plus ou moins de peine à les rencontrer;
5 II indique qu'il y en a un bon nombre et qu'on les trouvera
sans difficulté; 5 111 veut dire que la grande majorité des écailles
a 5 zones.

Fig. 3. — Otolitfie d'un mâle argenté de 31 centimètres et 35 grammes.
Les écailles ont trois II zones et les otolithes quatre zones avec une cin-
quième en formation sur le bord.

Quelquefois en ne trouve eue 1-2 écailles ayant le nombre
de zones en question, ou même on ne le trouve que chez une
seule écaille, sous ferme de zene incomplète ou calotte.

Les otolithes, chez l'Anguille, ont une forme plus ou moins
ovale avec un côté convexe et l'autre concave; MaRCUS a com-
paré leur forme, avec raison, à celle du creux de la main.

— 111 —

Les otolithes sont composés de carbonate de chaux et d'un
substratum organique; ils peuvent se dissoudre très facilement
avec effervescence dans n'importe quel acide, même très dilué.
Leur coloration bianche légèrement bleuâtre sur fond noir rap-
pelle un peu le ton du marbre de Carrare.

La méthode la plus facile pour isoler les otolithes est de
séparer le crâne en deux moitiés par une coupe sagittale avec
des bons ciseaux de chirurgie. Le cerveau enlevé, on peut
extraire les otolithes à l'aide d'une pince à dissection à pointes
fines; mais, pour éviter de les briser, il faut couper aussi près
que possible de l'os parasphénoïde. Une fois isolés, on les
nettoie par frottement entre l'index et le pouce; on les passe
ensuite un moment dans l'alcool absolu, puis on éclaircit au
xylol ou à la créosote.

Fig. 4. — Otolithe d'une femelle argentée de 55 centimètres de longueur
et d'un poids de 250 grammes. Les écailles ont six I zones. Il y a neuf
zones nettemment marquées sur les otolithes.

En examinant un otolithe ainsi préparé, on voit, au milieu,
un noyau central composé de deux zones très serrées l'une

■ —112 —

contre l'autre; leur formation s'est faite pendant la première
période de la vie dans l'Océan, avant l'arrivée sur la côte
comme Civelle ; HAEMPEL les appelle « anneaux d'eau de mer ».

Ensuite vient une zone claire, plus large, formée pendant le
premier été; puis une zone foncée et étroite, formée pendant le
premier hiver, quand la croissance est plus lente : ainsi chaque
année de vie se trouve marquée sur les otolithes par une zone
claire plus large (zone d'été) et par une zone obscure et étroite
(zone d'hiver) (fig. 2, 3 et 4) (1).

En examinant les otolithes d'une Anguille argentée on peut
donc savoir son âge depuis son arrivée sur la côte, et déterminer
ainsi le temps qu'il a fallu pour qu'elle devienne argentée.

Tous les otolithes ne deviennent pas toujours assez trans-
parents dans le xylol ou la créosote pour que l'on puisse comp-
ter les zones sans difficulté; il faut, dans ce cas, les enlever du
xylol, les passer par l'alcool absolu et les mettre un moment

Fig. 5. — Otolithe d'une femelle presque argentée de 100 centimètres et
de 1,900 grammes. Les écailles ont neuf I zones; sur les otolithes il y a
douze zones et une treizième en formation sur le bord.

(1) Les figures des otolithes ont été dessinées sur fond noir et les zones, naturellement
ob«cures, apparaissent en blanc.

— 113 —

dans de l'eau ; puis on rode le côté convexe de l'otolithe sur une
pierre à aiguiser en protégeant l'index par un petit carré de
toile; on lave l'otolithe à l'eau, on le déshydrate en le passant
au xylol, etc. ; si, en l'examinant sous le microscope, on ne
distingue pas encore nettement toutes les zones, il faut répéter
l'opération.

Je conseille de ne roder que l'un des otolithes ; on garde
l'autre comme témoin; un premier examen sous le microscope
donne déjà des indications pour le rodage ; en effet, il faut se
rappeler que, vue la forme de l'otolithe, on pourrait faire dis-
paraître des zones obscures, car il y en a quelquefois de très
fines à côté de plus épaisses, chez le même otolithe.

Les meilleures pierres à aiguiser, à employer pour ce travail,
sont celles en carborundum ; il faut bien rincer la pierre pour
éviter que les débris de toile puissent briser l'otolithe.

Je conseille même de laisser les otolithes pendant vingt-
quatre heures dans le xylol avant de procéder au rodage ; quel-
quefois, après le rodage, on voit mieux les zones en soumettant
la pièce à l'action de l'acide chlorhydrique dilué, pendant
quelques instants ; l'on peut même utiliser l'alcool chlorhy-
drique.

11 ne faut pas des grossissements bien forts pour l'examen des
écailles ou des otolithes ; je me sers des objectifs AA et owx de
Zeiss, avec les oculaires 2 et 4; quelquefois, pour l'examen
d'écaillés anormales, il faut employer un grossissement plus
fort, comme l'objectif C.

Je conseille l'emploi d'un microscope à prisme redresseur de
Porro, cela permet d'isoler facilement toute écaille intéressante.

On peut examiner les otolithes soit sur fond noir, soit par
transparence; dans le premier cas, les zones obscures paraissent
blanches (fig. 2, 3, 4).

Pour faire des préparations permanentes d'otolithes, la téré-
benthine de Venise donne d'excellents résultats et je ne saurais
trop la recommander.

Quant aux écailles, on peut les monter à sec ou dans la téré-
benthine.

IV. — DIVISION DES ANGUILLES EN GROUPES D'AGE

On a divisé les Anguilles en groupes d'âge selon le nombre
des zones obscures des otolithes, et les groupes 0, 1, II, III, IV,

— 114 —

etc., indiquent que les Anguilles en question possèdent 'Jts
otolithes avec 0, 1,2, 3, 4, etc., zones obscures.

En prenant les moyennes, sur un bon nombre d intivi.lus
d'un groupe, on obtient des valeurs indiquant la croissance et
le poids.

Naturellement, quand on parle d'une Anguille du groupe V,
par exemple, elle est déjà dans sa sixième année, car la zone
suivante d'été est déjà plus ou moins formée, et on ne tient
compte de la zone extérieure de l'otolithe que quand elle est
complètement formée.

11 y a une différence initiale entre le nombre de zones des
écailles et des otolithes, car les premières n'apparaissent que
quand l'Anguille a déjà atteint une certaine taille qui, chez
celles de l'Albufera, est de 16-17 centimètres.

J'ai constaté, en examinant un grand nombre de petites
Anguilles, que des individus de cette taille peuvent avoir une
ou généralement deux zones obscures sur leurs otolithes, ce qui
démontre qu'elles sont déjà dans leur seconde ou troisième
année de vie dans l'Albufera, au moment de la formation des
premières écailles.

Si, chaque année, il se formait régulièrement, chez les écail-
les, une nouvelle zone de croissance, il suffirait d'ajouter la
différence de 2-3 au nombre de zones pour déterminer l'âge*,
malheureusement, il n'en est pas ainsi, et, comme nous le ver-
rons en examinant les tableaux des différents groupes d'âge,
la différence peut augmenter de beaucoup.

Les zones larges parsemées de plaquettes calcaires des écail-
les correspondent aux zones plus larges et claires des otolithes
et les interstices dépourvus de plaquettes qui les délimitent
correspondent aux zones obscures et étroites des otolithes.

* ,

Ceci dit, je donnerai maintenant les tableaux des groupes
d'âge en indiquant, pour chaque individu, la longueur, le poids,
le nombre de zones des écailles, ainsi que la différence entre le
nombre de zones des otolithes.

Quand la coloration ventrale est complètement blanche argen-
tée, je l'indique dans les tableaux par la lettre: a ; si la colora-
tion est encore légèrement grisâtre, par les lettres: pa ( = presque
argenté).

— 115 -T-

J'ai déjà donné l'explication des chiffres romains I, II, 111,
placés derrière le nombre de zones des écailles.

Abréviations employées dans les tableaux:
L = longueur ;

Ze = nombre de zones des écailles ;

D = différence entre le nombre des écailles et des otolithes ;
a ■= argentée ;
pa = presque argentée.

Nota. — J'ai dit, au commencement de ce travail, que l'on
garde les Anguilles dans des viviers jusqu'au moment de la
vente, mais il n'est guère possible de savoir pendant combien de
temps.

Naturellement, des Anguilles, gardées pendant longtemps
sans nourriture dans les viviers, diminuent de poids, et, pour
cette raison, je n'attache pas grande importance au poids des
Anguilles examinées.

* *

TABLEAUX DES GROUPES D'AGE

Groupe IV o*

gr.

L

35 cm.

59 a

Ze

3 11

D

1

1

L

34 cm.

45 a

44 a

Ze

3 III

3 11

D

1

1

L

33 cm.

52 a

47 pa

Ze

3 11

3 11

D

1

1

L

32 cm.

32 a

Ze

3 11

D

1

L

31 cm.

48 a

46 a

46 a

45 a

44 a

42 pa

35 a

Ze

3 m

3 III

3 11

3 III

3 11

3 III

3 11

D

î

1

1

1

1

1

1

L

30 cm.

41 a

41 a

Ze

3 II

3 II

D

1

1

L

28 cm.

39 a

Ze

3 III

D

1

— 116 —

16 individus:

Longueur moyenne: 31^62.
Poids moyen: 44 gr. 12.

La longueur varie de 28 -35 centimètres et le poids de 35-59

grammes.

D=l.

Groupe V cf

gr-

L

38 cm.

80 pa

Ze

41

D

1

L

37 cm.

78 a

74 a

Ze

3 111

3 11

D

2

2

L

36 cm.

70 pa

70 pa

61 pa

58 a

Ze

3 111

3 III

3 III

41

D

2

2

2

1

L

35 cm.

61 a

60 a

52 a

50 a

44 a

42 pa

Ze

3 111

41

3 III

3 11

31

4 11

D

2

1

2

2

2

1

L

34 cm.

47 a

45 a

40 a

35 a

Ze

3 11

3 11

3 111

311

D

2

2

2

2

L

33 cm.

56 a

55 pa

52 pa

42 a

40 a

40 a

37 a

Ze

3 111

3 III

3 11

3 III

3 III

3 III

3 11

D

2

2

2

2

2

2

2

L

32 cm.

35 a

Ze

3 11

D

2

L

31 cm.

38 a

35 a

34 pa

Ze

3 III

3 11

3 III

D

2

2

2

L

30 cm.

34

Ze

3 11

D

2

29 individus:

Longueur moyenne: 34 centimètres.
Poids moyen : 50 gr. 55.

La longueur varie de 30-38 centimètres et le poids de 34-80
grammes . D = 1 -2 .

11'

Groupe VI ç?

gr-

L

41 cm.

87 a

Ze

4 11

D

2

L

40 cm.

91 a

Ze

41

D

2

L

39 cm.

74 a

Ze

31

D

3

L

38 cm.

103 a

84 pa

75 a

69 pa

57 pa

56 a

Ze

3 111

4 11

41

4 11

3 III

41

D

3

2

2

2

3

2

L

37 cm.

74 pa

72 a

61 a

60 pa

57 a

52 a

52 a

Ze

3 11

3 11

41

3 11

41

3 11

41

D

3

3

2

3

2

3

2

L

36 cm.

70 a

56 a

55 a

Ze

3 11

3 11

3 III

D

3

3

3

L

35 cm.

55 a

55 pa

52 a

Ze

4 11

41

4 11

D

2

2

2

L

34 cm.

54 a

54 a

53 a

50 pa

47 pa

45 pa

Ze

4 11

3 III

4 III

41

41

3 III

D

2

3

2

2

2

2

L

33 cm.

53 pa

Ze

3 111

D

3

L

32 cm.

40 pa

Ze

41

D

2

30 individus:

Longueur moyenne: 36/ m 30.
Poids moyen: 62 gr. 10.

La longueur varie de 32-41 centimètres et le poids de 40-91
grammes. D = 2-3.

gr-

Groupe Vil cT

L

43 cm.

75 a

Ze

4 III

D

3

L

42 cm.

132 a

105 a

Ze

3 m

4 11

^

,1

LIBPA r

k rf-.

/L.

118

gr-

D

4

3

L

41 cm.

95 a

91 a

80a

63 a

Ze
D

41
3

4 11
3

41
3

41
3

L

40 cm.

108 pa

92 a

87 a

82 a

80 pa

Ze

3 11

4 11

3 11

3 II

3 11

D

4

3

4

4

4

L

39 cm.

100 a

95 a

94 a

84 a

78 a

77 a

75 a

74 a

Ze

4 11

3 III

4 III

4 11

51

4 111

41

41

D

3

4

3

3

2

3

3

3

L

38 cm.

94 a

73 a

72 a

70 a

70 a

68 pa

67 a

55 a

50 a

Ze

4 111

4 11

51

3 III

41

51

41

3 11

3 11

D

3

3

2

4

3

2

3

4

4

L

37 cm.

78 a

67 pa

54 a

52 a

45 a

Ze

4 III

41

4 11

41

4 111

D

3

3

3

34 !

3
indivii

3
dus:

Longueur moyenne : 397 m 1 1 .
Poids moyen: 78gr.82.

La longueur varie de 37-43 centimètres et le poids de 45-132
grammes. D = 2-4.

Groupe VU 9

gr-

gr-

L

50 cm

219 pa

L

48 cm.

175 a

Ze

4 11

Ze

4 III

D

3

D

3

L

50 cm.

198 a

L

46 cm.

127 a

Ze

41

Ze

41

D

3

D

3

L

49 cm.

181 a

L

44 cm.

122 a

Ze

41

Ze

3 III

D

3

D

4

6

individus:

Longueur moyenne: 47/ œ 84.
Poids moyen: 123 gr. 66.

La longueur varie de 44-50 centimètres et le poids de 122-219
grammes. D = 3-4.

119 —

Groupe V11I 9

gr.

g'.

L

67 cm.

450 a

L

54 cm.

225 a

Ze

7 I

Ze

4 111

D

l

D

4

L

60 cm.

375 pa

L

53 cm.

220 a

175 a

Ze

51

Ze

51

51

D

2

D

3

3

L

58 cm.

336 pa

L

52 cm.

222 a

220 a

Ze

51

Ze

4 111

51

D

2

D

4

3

L

57 cm.

361 pa

L

51 cm.

195 a

180 a

Ze

51

Ze

51

41

D

2

D

3

4

L

56 cm.

265 a

260 a

L

50 cm.

225 a

198 a

Ze

61

61

Ze

51

41

D

2

2

D

3

4

L

55 cm.

215a

205 a

L

48 cm.

155 a

154 a

145 a

Ze

5 I

51

Ze

4111

41

41

D

2

2

D

4

3

4

20 individus:

Longueur moyenne: 53 m 60.
Poids moyen : 238 gr. 55.

La longueur varie de 48-67 centimètres et le poids de 145-450
grammes. D=l-4.

Groupe VlU çf

gr-

L 46 cm. 130pa

Ze 5 11

D 3

L 45 cm. 1 25 pa

Ze 5 I

D 3

L 44 cm. 125 a

Ze 3 11

D 5

L 43 cm. 120 a

Ze 4 1

D 4

L 42 cm. 105 a

Ze 311

D 5

L 41 cm. 93 a

112a 105a

41 41

4 4

88 a
41
4

92 a 83 pa 80 pa

— 120

—

gr-

5 I

411

411

51

3

4

4

3

91 a

70 a

3 III

51

5

3

82 a

41

4

5 individus:

Ze

D

L 40 cm.

Ze

D

L 39 cm.

Ze

D

Longueur moyenne: 42/^26.
Poids moyen : 98 gr. 73.

La longueur varie de 39-46 centimètres et le poids de 82-130
grammes. D = 2-5.

Groupe IX çf

gr-

L

46 cm.

ll(

Ze

51

D

4

Un seul

individu

Groupe

IX $

gr-

L

60 cm.

310a

Ze

51

D

4

L

58 cm.

275 pa

260 a

235 a

Ze

61

61

4 II

D

3

3

5

L

57 cm.

265 a

230 a

Ze

61

4 m

D

3

5

L

56 cm.

235 pa

Ze

5 11

D

4

L

55 cm.

265 a

264 a

210 pa

20f

200 a

175 a

Ze

4 III

51

51

5 11

61

61

D

5

4

4

3

4

3

L

53 cm.

232 a

215 pa

Ze

61

6 I

D

3

3

L

o\ cm.

195 a

Ze

51

D

4

— 121 —

16 individus:

Longueur moyenne: 55/^68.
Poids moyen: 235 gr. 65.

La longueur varie de 51-60 centimètres et le poids de 175-310
grammes. D = 3-5.

Groupe

X

9

gr-

gr-

L

76 cm.

760 pa

560

pa

L

62 cm.

375 pa

Ze

61

71

Ze

6 11

D

4

3

D

4

L

68 cm.

458 pa

L

57 cm.

320 pa

Ze

61

Ze

6 11

D

4

D

4

L

64 cm.

450 pa

L

54 cm.

265 pa

Ze

611

Ze

61

D

4

D

4

7

individus:

Longueur moyenne: 65,428.
Poids moyen: 455 gr. 42.

La longueur varie de 54-76 centimètres et le poids de 265-760
grammes. D = 3-4.

Groupe XI Ç

gr-

L

99 cm.

1.760 a L

Ze

6 1 Ze

D

5 D

L

73 cm.

760 a L

Ze

7 1 Ze

D

4 D

L

71 cm.

650 a L

Ze

6 11 Ze

D

5 D

66

53

51

cm.

cm.

cm.

gr-
670 a

61

5
217 a

5 11

6
210a

51

6

6 individus:
Longueur moyenne: 68%, 82.
Poids moyen: 711 gr. 16.

La longueur varie de 51-99 centimètres et le poids de 210 gr.
à 1 ke. 760. D = 4-6.

- 122

Groupe XII 9

gr-

gr-

L

100 cm.

1.900 pa

L

86 cm.

1.835 a

Ze

91

Ze

71

D

3

D

5

L

96 cm.

1.720 pa

L

75 cm.

635 a

Ze

81

Ze

5 11

D

4

D

7

L

89 cm.

1.630 a

Ze

7 11

D

4

5 individus:

Longueur moyenne: 89%,20.
Poids moyen: 1 kg. 544.

La longueur varie de 75-100 centimètres et le poids de 635 gr.
à 1 kg. 900. D = 3-5.

,*

Maturité sexuelle. — Examinons, en premier lieu, quand les
deux sexes peuvent atteindre la maturité sexuelle, ou devenir
argentés.

Chez les mâles plus précoces cela a lieu pendant la cin-
quième année de vie dans l'Albufera, car ils appartiennent au
groupe IV. Cependant, la grande majorité des mâles ne devien-
nent argentés que bien plus tard, car ils appartiennent aux
groupes V, VI et VII et même au VIII e , et Ton peut déjà con-
stater que ce groupe est moins nombreux.

Je n'ai rencontré qu un seul individu du groupe IX, mais,
sans doute, cela tient à ce que je n'ai pu examiner un plus
grand nombre de grands mâles Même je n'exclus pas qu'il
puisse y avoir des mâles appartenant au groupe 111, car des
individus de ce groupe peuvent atteindre une longueur de
30 centimètres ; malgré tout mon zèle à me procurer les plus
petits mâles argentés, en faisant, chaque matin, le tour du
marché, je n'ai pu en trouver. Chez tous les individus du
groupe, les quatre zones obscures étaient très nettement mar-
quées et même, dans la plupart des otolithes, la zone extérieure
d été était large, ce qui démontre que la quatrième zone obscure
d'hiver était déjà formée depuis quelque temps.

— Ii23 —

Les plus jeunes femelles que ] ai pu me procurer appartien-
nent au groupe Vil, mais probablement, en examinant un nom-
bre plus considérable de petites femelles argentées, en aurais-je
trouvé du groupe VI. Cependant il faut dire que les femelles
argentées d'une taille inférieure à 48 centimètres sont rares et,
sur les quatre de cette longueur examinées, trois appartiennent
au groupe VIII.

Les grands mâles peuvent atteindre 48 centimètres ; les deux
plus grands exa naines au cours ae ce travail, mesuraient 46
centimètres ; il n est guère possible de distinguer le sexe d'An-
guilles argentées de 45-48 centimètres de longueur, dans ia
grande majorité des cas, que par ia dissection, car elles ont la
même apparence.

Les petites femelles, vendues sur le marché de Valencia,
varient généralement de 50 à 65 centimètres, et des femelles
argentées de cette taille peuvent appartenir aux groupes Vil,
VIII, IX, X et XI; le plus souvent elles appartiennent aux
groupes VIII et IX.

Il semble exister une différence de deux ans, entre le mâle t,t
la femelle de l'Anguille de l'Albufera, quant à la période
requise pour devenir argentés, ou atteindre la maturité sexuelle.

Nous pouvons constater la grande différence de taille entre !e
plus petit mâle et la plus petite femelle qui mesuraient respec-
tivement 28 et 44 centimètres. Les deux plus grands mâles
mesuraient 46 centimètres, les deux plus grandes femelles 99
centimètres et 1 mètre.

Le poids du plus petit mâle était de 39 grammes, bien qu'un
autre mâle de 3 1 centimètres ne pesât que 35 grammes ; les deux
plus grands, de 46 centimètres, pesaient 130 et 110 grammes.
La plus petite femelle avait une longueur de 44 centimètres et
un poids de 122 grammes; une autre, de 46 centimètres, pesait
1 27 grammes ; la grande femelle de un mètre pesait 1 ,900
grammes.

Je donne ci-dessous la longueur, le poids et les groupes d'âge
de cinq des plus grandes femelles examinées:

1 00 centimètres 1 ,900 grammes Xll

99 — 1,760 — XI

96 — 1,720 — XII

89 — 1,630 — XII

66 — 1,835 — Xll

— 124 —

Je crois pouvoir affirmer que les plus grandes Anguilles ne
sont pas toujours les plus vieilles, car, en parcourant les ta-
bleaux, on pourra remarquer la grande différence de taille qui
existe chez des individus du même groupe d'âge.

Prenons, par exemple, les groupes Vlll et XI. Dans le pre-
mier groupe, les femelles varient de 48 à 67 centimètres, bien
que chez l'individu de 67 centimètres la neuvième zone d'hiver
fut en formation; chez le groupe Xi, deux femelles mesuraient
51 et 53 centimètres et la plus grande 99 centimètres et j'ai ren-
contré une femelle de 63 centimètres ayant 15 zones obscures
très nettement marquées sur les otolithes.

Chez les mâles, naturellement, les variations dans la crois-
sance chez les différents groupes ne sont pas aussi grandes que
chez les femelles.

Les femelles peuvent, d'après ce que nous venons de dire,
avoir une croissance lente ou rapide, et, quand il s'agit d'une
petite femelle argentée, il n'est pas possible de dire, sans l'exa-
men des otolithes, si elle est jeune, ayant atteint la maturité
sexuelle en peu d'années, ou bien si, au contraire, elle est vieille
et n'a atteint ce stade qu'après de longues années d'une crois-
sance très lente.

HUTTON a observé, chez le Saumon du Wye, en Angleterre,
un fait semblable et, probablement, on le constatera aussi pour
celui d'autres fleuves. Il a prouvé que les plus grands Saumons
du Wye étaient relativement les plus jeunes.

Mes déterminations d'âge ont été faites très consciencieuse-
ment; j'ai écarté toute Anguille ayant des otolithes à zones pas
nettement marquées; j'ai fait contrôler le nombre de zones par
mon excellent ami Don Luis PARDO, assistant, et par Mademoi-
selle CARMEN SIMON, dessinatrice du Laboratoire espagnol d' Hy-
drobiologie.

L'Anguille de TAlbufera devrait avoir une croissance très
rapide, car elle mange pendant toute l'année, comme j'ai pu le
constater par l'examen du contenu de l'estomac.

En examinent le tableau des cinq plus grands individus, ainsi
que ceux des groupes d'âge, on peut constater des différences
de poids considérables chez des individus de même taille ou à
peu près.

La femelle de un mètre pesait 1,900 grammes et celle de
99 centimètres 1,760 grammes seulement, soit donc pour une

- 125 —

différence de taille de un centimètre une différence de poids de
140 grammes; une femelle de 86 centimètres pesait 1,835 gram-
mes, donc seulement 65 grammes de moins que celle de un
mètre.

Chez les mâles, nous trouvons des exemples nombreux du
même fait, par exemple, chez le groupe Vlll, où les individus
de 38 centimètres varient entre 50 et 94 grammes, ou encore
chez ceux de même taille du groupe VI qui varient de 56 à 103
grammes.

Le poids d'un Anguille dépend surtout de la grosseur ou
circonférence de son corps.

Tableaux des moyennes. — tvn récapitulant les moyennes
obtenues pour les différents groupes d'âge, nous pouvons donc
nous faire une idée de la croissance chez les deux sexes de
l'Anguille de l'Albufera.

Groupe :

IV

V

VI

VII

VIII

IX

Longueur moyenne :

cm.

31.62

34

36.20

39.11

42.26

46

Poids moyen :

gr-

42.12

50.55

36.20

78.82

98.73

110

D:

1

1-2

2-3

2-4

3-5

4

Nombre d'individus :

16

27
9

30

34

15

1

Groupe :

Vil

VIII

IX

X

XI

XII

Longueur moyenne :

cm.

47.83

53.20

55.68

65.28

68.82

89.20

Poids moyen :

g r -

173.66

233.20

235.65

455.42

711.16

1.544

D:

3-4

1-4

3-5

3-4

4-6

3-5

Nombre d'individus :

7

20

16

6

7

5

Mes recherches actuelles, en vue de l'étude complète de la
croissance de l'Anguille de l'Albufera, me permettent de don-
ner un autre tableau dont les moyennes ont été établies sur un
nombre plus grand d'individus jaunes ou argentés.

d 1

Groupe :

IV

V

VI

VII

VIII

IX

Longueur moyenne :

cm.

32.20

34.35

36.39

39.27

41.82

46

Poids moyen :

g r -

52

55.26

67.47

78

93.29

MO

D:

1-2

1-3

2-3

2-5

3-5

4

Nombre d'individus :

69

53

44

40

17

1

126 —

Groupe :

Vil

VIII

IX

X

XI

XII

Longueur moyenne :

cm.

46.23

53.20

57.16

64.80

70.11

87.85

Poids moyen :

gr-

154.27

230.12

274.16

450

737.66

1.645

D:

2-4

1-5

3-5

3-6

4-7

4-7

Nombre d'individus :

34

32

24

10

9

7

On pourra constater que, bien que les moyennes aient été
prises sur un nombre bien plus considérable d'individus, elles
ne diffèrent pas beaucoup de celles prises seulement sur des
Anguilles argentées.

A ceux qui feraient observer que je n'ai examiné que relative-
ment peu de grandes Anguilles et, par conséquent, peu d'exem-
plaires d'otolithes de grands individus, je me permettrai immé-
diatement cette réponse : autrefois l'Anguille se vendait très bon
marché à Valencia; c'était la nourriture du pauvre; actuelle-
ment, ce n'est plus le cas; une grande femelle argentée se vend
de 7 à 10 pesetas et, comme j'ai tait ces recherches avec mes

seules ressources , la réponse paraîtra, je l'espère, péremp-

toire.

* *

examen des écailles. — 11 reste encore à examiner la ques-
tion des écailles au point de vue des indications tant soit peu
exactes qu'elles peuvent fournir sur l'âge des Anguilles de
l'Albufera.

Commençons par les mâles. Dans le groupe IV, tous ont des
écailles avec trois zones et D= 1 ; — dans le groupe V , sur 29 in-
dividus, 26 ont des écailles avec 3 zones, 3 avec 4 zones et
D= 1-2; — dans le groupe VI, sur les 30 individus, 13 ont des
écailles avec trois zones, 17 (soit une petite majorité) ont des
écailles avec 4 zones et D = 2-3; — dans le groupe Vil, sur 34
individus, 8 ont des écailles avec 3 zones ; la grande majorité,
soit 23 individus, a 4 zones sur les écailles, et 2 seulement ont
des écailles avec 5 zones; D 2-4; — dans le groupe VIII, sur
15 individus, 3 ont des écailles avec 3 zones, 7 avec 4 zones,
4 avec 5 zones et 1 avec 6 zones; D=2-5; chez l'unique indi-
vidu du groupe IX il y avait des écailles avec 5 zones et D 4.

Si nous récapitulons ce que nous venons de dire sous forme
de tableau nous constaterons que la différence D augmente
beaucoup avec l'âge:

— 127 —

Groupe: IV V VI VII VIII IX

Nombre d'individus : 16 29 30 34 15 1

D: 11-2 2-3 2-4 2-5 4

On pourrait, chez les très petits mâles argentés, déterminer
l'âge très approximativement en ajoutant 2 au nombre de zones
des écailles ; mais, chez des individus plus grands, cela ne serait
guère possible, car D augmente de plus en plus.

Les plus jeunes femelles argentées appartenaient au groupe
VII ; sur les 6 individus du groupe, 5 avaient des écailles avec

4 zones, et l'autre seulement 3 ; D = 3-4. — Chez le groupe Vlll,
sur 20 individus, 7 avaient des écailles avec 4 zones, 10 avec

5 zones, 2 avec 6 zones et un individu en avait avec 7 zones;
D= 1-4. — Sur les 16 individus du groupe IX, 3 ont des écailles
avec 4 zones, 6 avec 5 zones et 7 ont 6 zones; D = 3-5. — Sur
les 7 individus du groupe X, 6 avaient des écailles avec 6 zones
et un seulement avec 7; D = 3-4. — Le groupe XI n'avait que

6 individus; 2 avaient des écailles avec 5 zones, 3 avec 6 et un
avec 7 ; D = 4-6. — Sur les 5 individus du groupe XII, 3 avaient
des écailles avec 1 zones et 2 avec 8 et 9; D = 3-7.

Chez la femelle de un mètre, la treizième zone était en for-
mation.

En récapitulant les différences D sous forme de tableau,
comme nous l'avons fait chez les mâles, nous pouvons observer
la même augmentation avec l'âge.

Groupe: VII Vlll IX X XI XII

Nombre d'individus :

6

20

16

7

6

5

D:

3-4

1-4

3-5

3-4

4-6

3-7

Je signalerai, à titre de curiosité, le cas d'une femelle de 63
centimètres et 366 grammes ayant des écailles avec 5 1 zones,
donc apparemment un individu normal, mais sur les otolithes,
il y avait 15 zones, soit une différence D de 10.

On trouve encore assez souvent des Anguilles ayant des
écailles avec un très petit nombre de zones par rapport à leur
taille, ou même avec des écailles sans zones; en examinant ces
écailles, on constate qu'il y a un nombre de lignes concentriques,
formées par les plaquettes calcaires sur les zones larges, plus
grand que chez celles provenant d'Anguilles dont les écailles
possèdent un nombre de zones normal.

Un fait curieux, que j'ai observé chez pas mal d'Anguilles de

— 128

l'Albufera, c'est que les bords des otolithes n'étaient pas lisses,
mais paraissaient, à première vue, dentelés ; en regardant mieux,
j'ai constaté qu'il s'agissait de formes cristallines rhomboédri-
ques ; mon ami Don ANTIMO Bosca, professeur d'histoire natu-
relle à l'Institut de Valencia, en a mesuré les angles qui ont
donné 105°5, ce qui correspond à la calcite et confirme les résul-
tats de l'analyse chimique des otolithes faite au Laboratoire
municipal de Valencia.

J'ai envoyé un certain nombre d otolithes au professeur de
minéralogie de l'Université de Barcelone, Don FRANCISCO PaR-
DILLO, qui en fera une étude plus complète.

* *

Etude des otolithes au point de vue du repeuplement- —
L'étude de l'âge et de la croissance de l'Anguille n'a pas seule-
ment un intérêt purement scientifique. On a fait des essais de
repeuplement des étangs, lacs, etc., soit avec des Civelles, soit
avec des petites Anguilles; l'Allemagne, avant la guerre, im-
portait, à cet effet, de grandes quantités de Civelles prises à
l'embouchure du Severn, sur le côté ouest de 1 Angleterre.
Marcus, qui a étudié la croissance de i Anguille dans bien des
eaux de l'Allemagne, a constaté que la croissance de ces Ci-
velles variait beaucoup suivant les localités et que, par suite de
circonstances favorables, la croissance était très rapide et le
rendement excellent.

Je citerai seulement le cas du Paprathersee, dans la Prusse
orientale, où des femelles ont atteint la longueur de 52 centi-
mètres en quatre ans et demi.

BIBLIOGRAPHIE

Les travaux les plus importants sur la détermination de l'âge
et de la croissance chez l'Anguille sont les suivants :

1. E. EHRENBAUM und H. MARUKAWA, Uber Alterbestimmung und
IWaschstum beim Aal. {Zeitschr. j. Fischerei, Bel. 14, pp. 89-127, 1912.)

2. G. GEMSOË, Age and grounth of the Eel. — Report of the Danish
Biological Station (1896).

— 129 -

3. O. Haempel and E. NERESHEIMER, Uber Altersbestimmung and
Wachstum des Aals. (Zeitschr. j. Fischerei, Bd. 14, pp. 265-281, 1914.)

4. K. MARCUS, Uber Alter und Wachstum des Aales. (Mitteilungen
aus den Zoologischen Muséum Hamburg, 1919.)

5. G. SCHNEIDER, Uber das Wachstum des Aals {Anguilla vulgaris,
Furt) in den Gewâssern Schwedens. (Publication de Circonstances du
Conseil permanent pour V exploration de la mer, n° 46, 1909.)

6. H. H. WUNDSCH, Neue Beitrâge zu der Frage noch dem Alter unct
Wachstum des Aales. [Zeitschr. /. Fischerei, Bd. 18, pp. 55-88, 1916.)

f

03

Contribution à la connaissance de la flore
et de la faune microscopiques des Indes Néerlandaises

par le D r Paul VAN Oye

INTRODUCTION

En 1900, E. De Wildeman a publié un essai d'une flore algo-
logique de Java qui était, pour r époque, excellente, mais, à
mon avis, prématurée. En outre, cet ouvrage présente deux
grandes fautes; d'abord, l'auteur n'a jamais été à Java; ensuite,
nos connaissances concernant la Hore algologique de ce pays
sont encore trop pauvres que pour permettre d écrire une flore.
Enfin, il faut ajouter que nous ne savons que fort peu, pour
ne pas dire rien, de la biologie, de l'écologie, de la dispersion
et de la périodicité des organismes microscopiques de Java.

Les quelques données exactes que l'on possède concernent
uniquement la partie Ouest du pays ; tout le reste est très vague
et incomplet.

Après l'apparition de la flore de De WlLDEMAN, Ch. BERNARD
a donné, en 1908-1909, deux études sur les Desmidiacées et les
Protococcacées. Ce sont, jusqu'à présent, les seuls groupes étu-
diés d une façon plus ou moins complète pour Java.

J'ai étudié personnellement les Myxophycées d'une façon
un peu plus précise et je suis arrivé à un total de 197 espèces,
alors que la flore de De WlLDEMAN n'en donne que 50. Malgré
toutes ces recherches, on peut considérer nos connaissances au
sujet des algues inférieures, a fortiori de la faune microscopique
de Java, comme étant encore au stade primitif de leur évolution.

Je crois cependant que, grâce aux études de De WlLDEMAN,

Ch. Bernard, Leuduger Fortmorel, J. Woloszynska, R. Gu-

TWINSKI et autres, les progrès faits sont assez importants que
pour entrevoir la possibilité prochaine d'entamer l'étude com-
plète de la faune et de la flore microscopiques de ce pays.

11 va de soi qu'il faudra, avant tout, se rendre compte des
progrès effectués au cours de ces dernières années; mais, comme

- 131 —

le temps et l'occasion me manquent pour entreprendre ce tra-
vail, je ne donnerai ici que les résultats de mes recherches per-
sonnelles sans m'occuper de ceux des autres auteurs.

De WlLDEMAN, dans son Prodrome, a résumé tout ce que l'on
connaissait de la flore algologique jusqu'en 1898. BERNARD a
également tenu compte de ia littérature existante pour les fa-
milles qu'il a étudiées, mais il n'a indiqué que les espèces
trouvées par lui.

Dans ma contribution à la flore myxophycéenne de Java, qui
paraîtra sous peu, j'ai donné, outre mes observations person-
nelles, tout ce qui était connu jusqu'à la fin de 1 année 1919.

Afin d'éviter un double emploi, je ne donnerai ici aucune
observation concernant les Myxophycées.

La contribution présente ne comprendra donc que les indica-
tions exactes de l'époque et du lieu de tout ce que j'ai trouvé
moi-même jusqu'à la fin de l'année 1920.

Autant que possible, j'ai suivi l'orplre systématique des mono-
graphies que j'ai à ma disposition; mais, nulle part, je ne me
suis occupé de l'examen critique des espèces, ou de la syno-
nymie éventuelle, comme je l'ai fait pour les Myxophycées.

Toutes les espèces mentionnées sont indiquées avec les noms
des auteurs de telle façon que le naturaliste qui poursuivra ces
recherches pourra se rendre compte des formes exactes que j ai
rencontrées et avoir quelque certitude concernant une dénomi-
nation synonymique éventuelle.

Bien que cette liste compte déjà un assez grand nombre
d'espèces nouvelles, j'aurais pu l'allonger de beaucoup; mais,
n'ayant pas toute la littérature nécessaire à ma disposition, je
me suis décidé à ne mentionner que les espèces que j ai pu
déterminer d'une façon absolument certaine.

Les Protozoaires ont été identifiés à l'état vivant; aussi le
nombre des espèces est-il bien minime en comparaison de
celui des Algues.

* *

Ayant fait une classification biologique des eaux douces de
Java où j'ai cru devoir introduire quelques termes indigènes,
afin d'éviter une confusion possible avec les termes employés
en Europe, je donne ci-dessous une courte explication des abré-
viations employées.

_ 1S2 _

K = kali, ce qui veut dire « cours d'eau » ; j'emploie ce mot
comme synonyme de petit cours d'eau.

S = sitoe. — Un « sitoe » est un lac, la plupart du temps de
formation artificielle. J'emploie ce mot pour indiquer un lac
dont la profondeur ne dépasse pas 2 mètres.

L— lac, le plus souvent de formation naturelle, quelquefois
artificielle. J'indique sous la dénomination de lac une eau dont
la profondeur dépasse 2 mètres.

E = étang à poissons.

J'expliquerai ultérieurement la différence biologique des espè-
ces d'eaux douces de Java.

II. — EAUX EXAMINÉES

Les eaux examinées le plus régulièrement sont :

1. Le sitoe Gedeh, à 6 km. de 1 asikmalaja.

2. Le sitoe Tjibeureum (1) Cobras, à environ 10 km de Tasik-
malaja, et situé à 370 mètres d'altitude.

3. Le sitoe Ijibeureum Ijibeureum, situé près de la localité
du même nom à 5 km. de 1 asikmalaja.

4. Le sitoe Bagendit, situé près de Garoet à 700 mètres d'alti-
tude.

5. Le lac Pandjaloe, à 38 km. de Tasikmalaja et à une alti-
tude de 730 mètres.

6. Le lac Patengang, à 50 km. au Sud de Bandoeng, à 1600
mètres d'altitude.

7. Le lac Manindjau, à Sumatra.

8. Le kali Tjikoenir, cours d eau de montagne examiné
chaque fois près de 1 awangbanteng, à 10 km. de 1 asikmalaja,
à une altitude de 500 mètres.

9. Le kali Tjimoeloe, cours d'eau examiné à Tasikmalaja

, (1) Le mot " Tjibeureum " veut dire " eau rouge " ; cette dénomination provient le plus
souvent de la couleur produite en général par la suspension de particules de latérite qui donnent
à I eau une couleur rouge-brun.

Le fait que. à Java, il y a beaucoup de n sitoss u appelés " tjibeureum " m'a amené à
ajouter le nom de la localité près de laquelle est situé le " sitoe " en question; ainsi, le
" Sitoe Tjibeureum Gobras B est donc le sitoe situé près de Gobras, etc.

133 —

même. A l'endroit où l'eau fut prise, le cours d'eau est déjà
infecté par les déchets d'une grande partie de la localité.
Tasikmalaja se trouve à une altitude de 350 mètres.

III. — LISTE DES ESPÈCES

BEGGIATOACEAE

Beggiatoa alba (VâUCH.) TREV.

1919. 20, XII, S. Pritjikan, près de Lamongang.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe.

Beggiatoa mirabilis COHN.

1917. 3, IX Batavia, eau saumâtre. Salinité 27,01 %o-

BACILLARIEAE

Melosira varions Ag.

1919. 31, VII, S. Gedeh.

Melosira granulata EHRBG. var. angustissima O. MûLL.

1920. 18. IX, K. Tjimoeloe; 9, Xll, S. Gedeh; 8, Xll,
E. Tawangbanteng.

Cyclotella \uetzingiana Thw.
1920. 9, XII, S. Gedeh.

Cyclotella conita EHRBG.

1920. 21, VII, S. Bagendit.

Rhizosolenia morsa W. et G. S. WEST.
1920. 27, I,S. Patengang.

Tetracyclus braunii GRUEN.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

Tabellaria floculosa (ROTH.) KUETZ.
1920. 8, XII, K. Tjikoenir.

Denticula elegans KUETZ.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

Denticula injlata SMITH.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

Denticula indica GRUEN.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

- 134 —

Diatoma vulgare BORY.

1919. 27,11, S. Ijibeureum Uobras ; 26, n/1; 31, Vil; 28,
VIII, S. Gedeh.
Diatoma elongatum Ag.

1919. 27, XI, S. Gedeh.
Cystopleura zébra KuETZ.

1919. 27, III, S. Gedeh.
Fragilaria virescens RaLFS.

1919. 31, VII; 29, IX, S. Gedeh.

Synedra ulna (NlTZSCH) Ehrbg.

1919. 26, VI; 28, VIII; 29, IX; 11, XI, S. Gedeh.

1920. 21, VII, 5. Bagendit.

Synedra ulna (NlTZSCH) Ehrbg. var. splendens (KUETZ) BRUN.
1920. 8, XII, E. Tawangbanteng.

Synedra acus KuETZ. var. delicatissima (W. Sm.) GRUEN.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

Cocconeis communis EHRBG.

1919. 27, I, S. Gedeh.

1920. 21, VU, S. Bagendit.

Cocconeis pediculus Ehrbg.

1920. 21, VII, S. Bagendit.

Encyonema prostratum RaLFS.

1919. 28, II, S. Gedeh.

1920. 26, IX, L. Patengang.

Pleurostauron javanicum GRUEN.

1919. 31, VII, S. Gedeh.

Navicula viridis (NlTZSCH) KUETZ.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 9, XII, S. Gedeh.

Navicula brebissonii KuETZ.

1919. 28, II, S. Tjibeureum Uobras; 28, VI11, S. Gedeh.

Navicula oblonga KUETZ.

1920. 26, IX, L. Patengang.

Navicula radiosa KUETZ.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.

1920. 11, XI, S. Tjibeureum Gobras ; 9, Xll, 5. Gedeh.

Navicula rhynchocephala KuETZ.

1920. 17, X. E. Tawangbanteng; 9, XII, K. Tjikoenir.

Navicula gregaria DoNK.

1920. 21, VII, S. Bagendit.

- 135 —

Navicula ambigua LHRBG.

1919. 29, IX; 29, X; 31, XII, S. Gedeh.

1920. 18. XI, K. Tjimoeloe; 8, XII, E. Tawangbanteng.
Navicula limosa KlJETZ.

1919. 27, XI, S. Gedeh.

1920. 17, X, E. Tawangbanteng; 18, XI, K.. ljimoeloe.
Navicula sigmoidea EHRBG.

1920. 17, X, E. Tawangbanteng.
Stauroneis gracilis W. Sm.

1920. 8, XII, K. Tjikoenir.
Amphipleura pellucida (EHRBG.) KUETZ.

1919. 29, X, S. Gedeh.

1920. 21, VII, S. Bagendit.
Pleurosigma acuminatum (KUETZ.) GRUEN.

T919. 27, III; 31, XII, S. Gedeh.
Pleurosigma spenceri (QUEK.) W. Sm.

1920. 11, X, S. Tjibeureum Tjibeureum.
Mastogloia smithi THW.

1919. 31, VII; 29, IX, S. Gedeh.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 8, XII, E. Tawangbanteng.
Cymbella cuspidata KlJETZ.

1919. 27, III; 28, VIII; 29, IX, S. Gedeh.
Cymbella lanceolata (EHRBG.) KlRCHN.

1919. 29, X, S. Gedeh.
Cymbella maculata KlJETZ.

1919. 31, VII, S. Gedeh.
Amphora ovalis (BrÉB.) KUETZ-

1919. 27, XI, S. Gedeh.

1920. 8, XII, E. Tawangbanteng.
Gomphonema acuminatum EHRBG.

1919. 31, VII, S. Gedeh.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 1 1 , X, S. Tjibeureum Tjibeu^
reum.

Epithemia zébra KUETZ.

1919. 29, X, S. Gedeh.
Epithemia zébra KUETZ.

1919. 29, X, S. Gedeh.
Bacillaria paradoxa (GMEL.) GRUEN.

1918. 9, IX, K. Tjikoenir, rv. Tjibandjara près de Tjï-
ponjo.

1920. 11, X, S. Tjibeureum Gobras; 16, X, K. Tjikoenir,
E. Tawangbanteng.

— 136 —

Nitzschia thermalis (EHRBG.) AuERSW.

1919. 29, X, S. Gedeh.

1920. 11, X, S. Tjibeureum Tjibeureum .
Nitzschia sigmoïdea (NlTZSCH.) W. Sm.

1919. 31, VII, S. Gedeh.

1920. 11, X, K. Tjikoenir.
Nitzschia linearis (Ag.) W. Sm.

1919. 31, Vil; 28, VIII; 27, XI, S. Gedeh
Nitzschia communis Rabenh.

1919. 28, IV, S. Gedeh.
Nitzschia acicularis (KUETZ.) W. Sm.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Surirella splendida (Ehrbg.J KUETZ.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 16, X, K. Tjikoenir; 30, X,
E. Tawangbanteng ; 11, XI, S. Tjibeureum Ijibeu-
reum; 11, XI, K. Tjikoenir, E. Tawangbanteng,
K. Tjimoeloe; 7, XII, rv. Tjimoeloe; 8, XII, E. Ta-
wangbanteng, K. Tjikoenir; 9, Xll, S. Gedeh, S.
Tjibeureum Tjibeureum.

Surirella ovalis BrÉB.

1920. 11, X, S. Tjibeureum Tjibeureum.
Surirella ovalis BrÉB. var. ovata (KuETZ.) V. H.

1920. 17, Xl, E. Tawangbanteng.
Surirella ovalis BrÉB. var. angusta (KuETZ.) V. H.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Melosira varions Ag.

1919. 31, VII, S. Gedeh.

Melosira granulata (EHRBG.) RALFS. var. angustissima O. MuLL.

1920. 18, XI, K. Tjimoeloe; 8, XII, E. Tawangbanteng;
9, XII, S. Gedeh.

Orthosira orichalcea W. Sm.

1919. 28, IV, S. Gedeh.

DESMIDIACEAE

Desmidium cylindricum GREV.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Hyalotheca dissiliens (SMITH) BrÉB.

1919. 8. I, L. Pandjaloe; 27, I, S. Tjibeureum Gobras ;
29, LX, S. Gedeh; II, X, S. Tjibeureum Gobras;
9, XII, S. Gedeh.

— 137 -

Hyalotheca mucosa (MERT.) EHRBG.

1920. 26, IX, L. Patengang.
Sphaerozoma vertebratum (BRÉB.) RALFS.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Sphaerozoma granulation Roy et BlSS.

1919. 27, III, S. Tjibeureum Gobras.
Sphaerozoma treubi BERN.

1919. 14, X, L. Pandjaloe.
Closterium lanceolatum KuETZ.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Closterium fyuetzingi BrÉB.

1919. 27, XI, S. Gedeh.
Pleurotaenium elatum (TURN.) BoRGE.

1920. 1 1 , X, S. Tjibeureum Gobras.
Xanthidium antilopaeum (BrÉB.) K.UETZ.

1920. 5, VIII, L. Pandjaloe; 11, XI, S. Tjibeureum Tji-
beureum; 9, XII, S. Tjibeureum Gobras.
Xanthidium antilopaeum (BrÉB.) KUETZ. fa. javanicum NDST.

1919. 6, I; 17, VII; 14, X, L. Pandjaloe.

1920. I 1 , X, S. Tjibeureum Gobras ; 1 1 , XII, L. Pandjaloe.
Xanthidium jreemanni West. var. spinosissimum BERN.

1920. 11, XII, L. Pandjaloe.

Cosmarium ellipsoïdeum ELFV.

1919. 14, X, L. Pandjaloe.

Cosmarium ellipsoïdeum El.FV. var. minus RaCIB.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe. .

Cosmarium obsoletum (HaNTZSCH.) ReiNSCH. var. sitvense GuTW.

1920. 11, XII, L. Pandjaloe.
Cosmarium pardalis COHN.

1920. 9, XII, S. Gedeh-, 11, Xtt, L. Pandjaloe.
Cosmarium pusillum BrÉB. var. retusum TuRN

1920. 9, XII, S. Gedeh, S. Tjibeureum Gobras.
Cosmarium pygmaeum ArcH.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Cosmorium subpunctatum NdsT. . -

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.
Cosmarium muticum BrÉB. '

1920. 8, XII, S. Gedeh.
Cosmarium wildemani BERN.

1920. lî, X, S. Tjibeureum Gobras.

— i38 —

Arthrodesmus convergens EHRBG.

1920. Il, X, S. Tjibeureum Gobras ; 9, XII, S. Gedeh.
Arthrodesmus curvatus TURN.

1920. I 1 , X, S. Tjibeureum Gobras ; 1 1 , XI, S. 1 jibeureum
Tjibeureum.
Euastrum denticulaium (KlRCHN.) Gay.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Euastrum spinulosum Delp. var. inermis Ndst.

1919. 16, IV, L. Pandjaloe.
Micrasterias crux-melitensis (EHRBG.) RaLFS.

1920. Il, X, S. Tjibeureum Gobras.

Micrasterias crux-melitensis (EHRBG.) RaLFS. var. bogoriense

Bern.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Micrasterias mahabuleshwarensis HOBS.

1920. 1 1 , X, S. Tjibeureum Gobras.
Micrasterias foliacea Bail.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Micrasterias thomasiana ArcH.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

Micrasterias thomasiana ARCH. var. javanica GbTW.

1919. 8, I, L. Pandjaloe.

Staurastrum dejectum BrÉB. var. patens Ndst.

1920. 11. XII, L. Pandjaloe.

Staurastrum formosum BERN.

1920. 1 1, X; 9, XII, S. Tjibeureum Gobras.

Staurastrum connatum (LUND.) ROY et BlSS. var. spencer ianum
(Mask.) Ndst.

1920. 9, XII, S. Tjibeureum Gobras.
Staurastrum cuspidatum BrÉB. var. divergens Ndst.

1920. Il, X, S. Tjibeureum Gobras.

Staurastrum elyanum BERN.

1919. 27, III, S. Tjibeureum Gobras; 17, IV; 14, X. L.
Pandjaloe.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe; 11, X; 9, XII, S. Tjibeureum
Gobras.

Staurastrum javanicum (NDST.) Turn.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

Staurastrum javanicum (NDST.) Turn. var. maximum BERN.

1920. 9, XII, S. Gedeh.

— I3H —

Staurastrum proboscideum (BrÉB.) Arch.

Î9I9. 27, XI, S. Gedeh.

1920. 11, X, S. Tjibeureum Gobras.
Staurastrum gracile RaLFS.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.
Staurastrum ambiguum TuRN.

1920. 5, IX, L. Pandjaioe.
Staurastrum sexangulare (BlJLNH.) LUND.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Staurastrum err.sti BERN.

1919. 17, Vil, L. Pandjaloe.

1920. 26, IX, L. Patengang.

Staurastrum basidentatum BORGE var. minimum BERN.

1917. 17, IV, L. Pandjaloe.
Staurastrum excavatum West. var. minimum BERN.

1919. 14, X, L. Pandjaloe.

CHLOROPHYCEAE

Sphaerocystis schrœteri Chod.

1918. 14,X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 8, I; 17, IV, L. Pandjaloe.

1920. 11, XI, S. Gedeh; 9, XII, S. Tjibeureum Tjibeu-
reum.

Chlamydomonas stellata DlLL.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Chlamydomonas piriformis DlLL.

1919. 28, VÏII, S. Gedeh.
Chlamydomonas pertusa Chod.

1919. 28, V11I, S. Gedeh.
Chlamydomonas monadina STEIN.

1917. 13, IV, Batavia, eau saumatre. Salinité 25,17 % -

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Chlamydomonas pulvisculus EHRBG.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe; 31, VII, S. Gedeh.
Chlamydomonas variabilis DaNG.

1919. 27, I, S. Tjibeureum Gobras.
Carteria multifilis (FRESEN) DlLL.

1920. 27, I, L. Patengang.

— 140 —

Sphaerella lacustris WlTTR.

1919. 30, X, S. Tjibeureum Cobras.
Phacotus lenticularis (EHRBG,) Stein.

1919. 27, I, S. Tjibeureum Liobras.
Pandorina morum (MuELL) BoRY.

1920. 17, X, E. Tawangbanteng.
Eudorinella wallichi LEMM.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.
Volvox minor STEIN.

1920. 9, XII, S. Tjibeureum 1 jibeureum.
G olen^inia radiata CHOD.

1918. 14, X, E. i andjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.

1920. 30, X, E. Tawangbanteng.
Chlorella vulgaris BEYR.

1918. M, X, E. 1 andjcng San, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 27, I, S. Gedeh.
Treubaria triappendiculata BERN.

1918. 24, VII, L. Pandjaloe.
■ 1919. 14, X, L. Pandjaloe.
Oocystis lacustris ChOD.

1918. 6, X, Manindjau.
> .1919. 27, I, S. Tjibeureum Gobras.
Oocystis solitaria WlTTR.

1918. 14, X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

Richteriella botryoïdes (SCHMIDLE) LEMM.

19Ï8. 14, X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 29, IX, S. Gedeh.
Schroederia setigera (SCHROED.) LEMM.

. 1919. 28, VIII, L. Pandjaloe; 29, IX, S. Gedeh.

1920. 11, XI, S. Gedeh.
Raphidium jasciculatum KuETZ.

1919. 17, VII, L. Pandialoe; 27, XI, S. Gedeh.
Raphidium polymorphum FrES.

1920. 17, X. E. Tawangbanteng.

Raphidium pyrenogerum ChOD. var. aciculare ChOD.
1919. 28, VIII, S. Gedeh.

— 141 —

Kirchneriella lunaris (KlRCHN.) Mœb.

1919. 17, Vil, L. Pandjaloe; 31, VII, S. Gedeh.
Kirchneriella contorta (ScHMIDLE) Bohl.
Crucigenia quadrata MoRR.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.
Crucigenia rectangutaris (A. Br.) ChOD.

1918. 14, X, E. Tandjong San, près de Manindjau, Su-
matra.

(919. 27, I, S. Tjibeureum Cobras.
Actinastrum hantzschi LaGERH.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Scenedesmus bijugatus KUETZ.

1920. 17, X, E. Tawangbanteng.
Scenedesmus quadricauda (TURP.) BREB.

1920. 26, IX, L. Patengang; 17, 30, X; 17, XI, E. Ta-
wangbanteng.
Scenedesmus loneispina ChOD-

1919. 29, IX\ S. Gedeh.
Scenedesmus obliquus (TURP.) KUETZ f. parvus BERN.

1919. 17, IV, L. Pandjaloe.

1920. 8, XII, L. Pandjaloe.
Polyedrum trigonum NaEG.

1918. 24, VII, L. Pandjaloe.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe.
Polyedrum énorme (RALFS.) de Bary.

1918. 24, \ 11, L. Pandjaloe.
Pediastrum simplex MEYEN.

1920. 16, X, E. I awangbanteng.
Pediastrum tétras (EHRBG.) RaLFS.

1919. 9, X, L. Pandjaloe.
Pediastrum duplex MEYEN.

1919. 23, VI, E. Tawangbanteng; 17, Vil, L. Pandjaloe;
20, XII, S. Sentir.

1920. 11, XI, S. Tjibeureum Tjibeureum, 8, XII, E. Ta-
wangbanteng; 9, XII, S. Gedeh, S. Tjibeureum
Gobras, S. TjiBeureum Tjibeureum.

Pediastrum duplex MEYEN var. aspersum A. Br.

1918. 24, VII, L. Pandjaloe.
Pediastrum duplex MEYEN f. genuinum A. Br.

1920. 11, XI, S. Gedeh/

— 142 —

Pediastrum boryanum (TuRP.) MENEGH.

1920. 26, IX, L. Patengang.
Pediastrum clathratum (ScHROET.) LEMM.

1920. 30, A, E. Tawangbanteng.
Coelastrum microsporum Naeg.

1918. 14,X, E. 1 andjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 28, IV, S. Gedeh.

1920. Il, XI, S. Gedeh.
Cœlastrum sphaericum Naeg.

1918. 14, X, E. Tandjong àan, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Cœlastrum proboscideum BoHLIN.

1918. 14, X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Sh-
matra.

Cœlastrum cubicum NaEG.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Cœlastrum cambricum Arch.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Hariotina reticulata Dang.

1920. 9, XII, S. Gedeh.
Ulothrix subtilis KUETZ.

1920. 16, X, K. Tjikoemr.
Gleotila spiralis ChOD.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Microspora stagnorum (KUETZ.) LaGERH.

1920. 1 1, XI, S. Gedeh; 17, XI, K. Tjikoenir; E. Tawang-
banteng.

Microspora amœna (KUETZ) RaBENH.

1920. 16, X, K. Tjikoenir.
Draparnaldia plumosa (VAUCH.) Ag.

1920. 16, X, K. Tjikoenir; 30, X, E. Tawangbanteng; 17,
XI, K. Tjikoenir.
Stigeoclonium tenue (Ac.) RaBENH.

1920. 30, X; 8, XII, K. Tjikoenir.
Pleurococcus vulgaris MenEGH.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Chlorosphaera lacustris SNOW.

1918. 14, X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

— 143 —

Conferva affinis KuETZ.

1920. 30, X, E. Tawangbanteng.
Botryococcus brauni KuETZ.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.

1919. 17, Vil; 13, 14, X, L. Pandjaloe.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 26, IX, S. Patengang; 9, XII,
S. Tjibeureum Gobras.

Mougeotia viridis WlTTR.

1919. 29, IX, S. Gedeh.
Spirogyra communis KUETZ.

1920. 11, XI, S. Gedeh.
Spirogyra tenuissima KuETZ.

1920. 16, X, K. Tjikoenir.
Spirogyra crassa KUETZ.

1919. 4, II, le long du chemin près de Tjibeureum Tjibeu-
reum; 9, X, L. Pandjaloe; 31, XII, S. Gedeh.

1920. 7, XII, K. Tjikoenir; 8, XII, L. Pandjaloe.
Centritractus belanophora (SCHMIDLE) LEMM.

1920. 8, XII, E. Tawangbanteng.

RHIZOPODA

AMŒBINA

Amceba radiosa EHRBG.

1917. 10, IX, Batavia; entre la mousse.

TESTACEA

Arcella vulgaris EHRBG.

1919. 27, I, S. Gedeh; 28, II, S. Tjibeureum Gobras; 17,
IV; 17, VI; 14, X, L. Pandjaloe; 27, XI, S. Gedeh.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 11, XI, S. Gedeh; il, XI, S.
Tjibeureum Tjibeureum; 17, XI; 8, Xll, E. Ta-
wangbanteng; 9, XII, S. Gedeh, S. Tjibeureum
Tjibeureum; 11, XII, L. Pandjaloe.

Arcella vulgaris EHRBG. var. angulosa (PERTY) LEIDY.

1920. 21, VII, S. Bagendit; 1 I, X, S. Tjibeureum Gobras:
S. Tjibeureum Tjibeureum; 16, X, K. Tjikoenir,
E. Tawangbanteng; 8, XII, E. Tawangbanteng;
9, XII, S. Tjibeureum Gobras.

— 144 —

Arceila vulgaris EmBC. var. gibbosa (PÉNARD) WEST.

1919. 27, XI, S. Gedeh.
Dijflugia oblonga Ehrbg.

1920. 21, VII, S. Bagendit.
Dijflugia pyriformis PERTY.

1919. 8, 1, L. Pandjaloe.
Dijflugia pristis PÉNARD.

J9I9. 27, XI, S. Gedeh.
Dijflugia acuminata LEIDY.

1919. 17, Vil, L. Pandjaloe.
Dijflugia lanceolata PÉNARD.

1919. 29, X, .S Gedeh.
Difflugia lucida PÉNARD.

1919. 29, X, S. Gedeh.
Difflugia globulus (EHRBG.) Cash.

1919. 27, XI, S. Gedeh.
Difflugia brevicolla Cash.

1919. 27, III, S. Tjibeureum Gobras.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe.
Diffli'-ïi ur~»olata CARTER.

1920. 11, XII, L. Pandjaloe.

Difflugia lobostoma LEIDY.

1920. 1 1 , X, S. Tjibeureum Gobras.

Difflugia lebes PÉNARD.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

1920. 9, XII, S. Gedeh, S. Tjibeureum Gobras.

Difflugia corona WALLICH.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

1920. 19, II, L. Pandjaloe; 1 I , X, S. Tjibeureum Tjibeu-
reum; II, XI, S. Tjibeureum Tjibeureum; 17, XI,
E. Tawangbanteng ; 9, XII, S. Tjibeureum Gobras,
S. Tjibeureum Tjibeureum; 11, XI, L. Pandjaloe.

Difflugia ovijormis CASH.

1919. 27, XI, S. Gedeh.
Lesquerensia spiralis (EHRBG.) LEIDY.

1920. Il, XI, S. Ge^eh.

Hyalosphenia elegans LEIDY.

1919. 27, 1, S. ^edeh.

Nebela collaris (EHRBG.) LEIDY.

1920. 9, XII, S. Tjibeureum Tjibeureum.

— 145 —

Nebela vitrea PÉNARD.

1920. 9, XII, S. Tjibeureum Cobras.
Gromia cylindrica H. et L.

1919. 27, I, S. Gedeh.
Euglypha brachiata LEIDY.

1917. 10, IX, Batavia, parmi la mousse.
Euglypha alveolata Duj.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Amphitrema stenostoma NuESSL.

1919. 27, I, S. Gedeh.
Heleopera rosea PÉNARD.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

HELIOZOA

Acanthocystis aculeata H. et L.

1917. 13, V 111, Batavia, eau saumâtre, salinité 25,34 %(y.
Raphidiophrys cœrulea PÉNARD.

1917. 27, XII, Batavia, eau saumâtre, salinité 27.39 %a-

INFUSORIA

Urotricha farcta Cl. et L.

1919. 28. II, S. Gedeh.
Lacry maria olor (MUELL.) EHRBG.

1917. 3, IX, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,01 %o-
Actinolobus radians STEIN.

1919. 27, III, S. Tjibeureum Gobras.
Lionotus fasciola (Ehrbg.J WrzESN.

1917. 3, IX, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,01 %o-
Hexotricha globosa COM.

1919. 28, II, S. Gedeh.
Colpoda cuculus MUELL.

1917. 3, IX, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,01 %o-
Pleuronema chrysalis O. F. MUELL.

1917. 13, IV; 3, IX, Batavia, eau saumâtre, salinité 25,17
et 27,01 %o.
Condulostoma vorticella EhRBG.

1917. 21, XII, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,39 %o-
Thylahidium truncatum ScHEW.

1919. 15, X, L. Pandjaloe.
Stentor rœselli EhRBG.

1919. 9, X, L. Pandjaloe.

— 146 —

Strombidium claparedi KEUT.

1919. 28, II; 28, VIII; 29, IX, S. Gedeh.
Strombidium viride STEIN.

1919. 27, 1, S. ijibeureum Gobras ; 28, 11. S. Gedeh.
Vorticella campanula EHRBG.

1919. 28, IV, S. Gedeh.
Cothurnia crystallina EHRBG.

1917. 13, IX, eau saumâtre, près de Batavia, salinité
5,57 o/ 00 .
Gonostomum strenuum ENGELM.

1917. 25, VII; 13, VIII; Batavia, eau saumâtre, salinité
25 o/ 00 .

FLAGELLATA

OiJiomonas termo EhrBG.

1917. 25, VII, Batavia, eau saumâtre, salinité 25,55 %o-
Cœlomonas grandis EHRBG.

1919. 28, II, S. Tjibeureum Gobras.
Rhiphidodendron splendidum STEIN.

1919. 6, I; 16, IV, L. Pandjaloe.
Chrysococcus rujescens KLEBS.

1917. 18, VII, Batavia, eau saumâtre, salinité 21,51 %o-

Dinobrion sertularia EHRBG.

1920. 27, I, L. Patengang.

Tetraselmis limnetis Stokes.
1920. 27, I, L. Patengang.

Polytoma uvella EHRBG.

1920. 27, I, L. Patengang.

Trentonia fiagellata STOKES.
1919. 29, X. S. Gedeh.

Cryptoglena pigra EHRBG.
1919. 27, 1, S. Gedeh.

Euglena viridis EHRBG.

1917. 13, IV, Batavia, eau saumâtre, salinité 25,17 %o ;
15, VII, Buitenzorg, jardin botanique; 3, IX, Bata-
via, eau saumâtre, salinité 27.01 %o-

1918. 14, X, E. Tandiong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 27, I; 31, VII; 29, IX; II, XI, S. Gedeh.

- 147 —

Euglena sanguinea EHRBG.

1919. 27, I; 28, II, S. Gedeh.
Euglena deses EHRBG.

1919. 27, 111, S. Tjibeureum Cobras; 28, Vlll; 29, IX;
29, X, 31, XII, S. Gedeh.

1920. Il, X, S. Tjibeureum Tjibeureum; 9, Xll, S. Tji-
beureum Gobras.

Euglena spirogyra EHRBG.

1919. 29, IX, S. Gedeh; 9, X, L. Fandjaloe.
Eutreptia viridis PERTY.

1917. 3, IX, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,01 %o-

1918. 14, X, E. Tandjong Sari, près de Manindjau, Su-
matra.

1919. 27, I; 27, III; 31, Vil; Zô, VIII; 29, IX, S. Gedeh.
Trachelomonas volvocina EHRBG.

1919. 27, I; 28, VIII; 29, IX, S. Gedeh.

1920. 26, IX, L. Patengang; 9, XII, S. Gedeh, S. Tjibeu-
reum Gobras.

Trachelomonas hispida STEIN.

1919. 31, VII; 28, VIII; 29, IX, S. Gedeh.

1920. 7, XII, K. Tjimoeloe.
Trachelomonas lagenella StEIN.

1919. 28, VIli;29, IX, S. Gedeh.

1920. 5, IX, L. Pandjaloe.
Trachelomonas armata EHRBG.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.

1920. 26, IX, L. Patengang.

Trachelomonas treubi J. WoLOSZ.

1919. 31, VII, S. Gedeh.
Trachelomonas treubi J. WoLOSZ, var. javanica J- WOLOSZ.

1919. 29, IX, S. Gedeh.

1920. Il, XI, S. Gedeh.
Trachelomonas racibors\i J. WOLOSZ.

1920. 9, XII, S. Gedeh.

Trachelomonas westi J. WOLOSZ.

1920. 8, XII, E. Tawangbanteng.

Trachelomonas lemmermanni J- WOLOSZ.
1919. 31, VII, S. Gedeh.

Phacus pleuronectes EHRBG.
1919. 29, IX, S. Gedeh.

— 148 —

Phacus longicaudatus EHRBG.

1919. 28, II, S. Tjibeureum Gobras.
Phacus pyrum (Ehrbg) STEIN.

1917. 6, X, Batavia, parmi la mousse.

1919. 28, VIII, S. Gedeh.
Phacus ovum EHRBG.

1920. î 1, XI, S. Tjibeureum Tjibeureum.
Gymnodinium foliaceum STEIN.

1919. 28, II, S. Gedeh.
Gymnodinium hyalinum STEIN.

1917. 18, VII, Batavia, eau saumâtre, salinité 21,5 %o-
Spirodinium spirale (BERGH-) SCHiïTT.

1917. 21, XII, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,39 %o-
Cystodinium bataviense KLEBS.

1917. 21, XII, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,39 %o-
Haplodinium antjolense KLEBS.

1917. 20, XII, Batavia, eau saumâtre, salinité 27,39 %o-
Glenoidinium cinctum (MuELL.) EHRBG.

1919. 28, II, S. Tjibeureum Gobras.
Peridinium quadridens StEIN.

1717. 13, VIII, Batavia, eau saumâtre, salinité 25,34 %o-
Peridinium minimum ScHILL.

1917. !8, Vil, Batavia, eau saumâtre, salinité 21,51 %o.
Peridinium volzi LEMM.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.
Peridinium javanicum BERN.

1919. 27, I, S. Tjibeureum Gobras.
Peridinium gutwinsfyi}. WoLOSZ.

1919. 31, VII, S. Gedeh.
Peridinium treubi J. WoLOSZ.

1920. 17, XI, E. Tawangbanteng.

Peridinium treubi J. WoLOSZ var. minimum J. WOLOSZ.

1918. 6, X, L. Manindjau, Sumatra.
Peridinium racibors\i J. WOLOSZ.

1920. 11, X; 11, XI; 9, XII, S. Tjibeureum Gobras.
Ceratium hirundinella O. F. MUELL.
1920. 26, IX, L. Patengang.

COPEPODA

Cyclops leuc\arti CLAUS.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.

- 149 —

Cyclops priasinus FlSCH.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Diatomus doriai KlCH.

1919. 17, VIII, L. Pandjaloe..

CLADOCERA

Scapholeberis \ingi Sars.

1919. 24, Vil, S. Tjiater près de Pandjaloe.
Moina micrura KuRZ.

1919. 23, VI, L. Tawangbanteng.
Moina propinqua Sars.

1919. 17, VII, L. Pandjaloe.
Macrothrix triserialis BRADY.

1919. 24, Vil, S. Tjiater près de Pandjaloe.

ROTATORIA

Polyarthra platyptera EHRBG.

1920. 11, XI, S. Tjibeureum Tjibeureum; 17, XI, K., Tji-
koenir, E. Tawangbanteng.

Anarthra aptera HoOD.

1920. 17, XI, E. Tawangbanteng.
Cathypna luna EHRBG.

1920. 3, XI, K. Tjimoeloe; 1 l, XI, S. Gedeh.
Monostyla lunaris EhRBG.

1920. 11, XI, S. Tjibeureum Gobras ; 17, XI, E. Tawang-
banteng.
Rattulus cylindricus IMHOF.

1920. 11, XI, S. Tjibeureum Gobras.
Hydatina senta EhRBG.

1920. 21, VII, S. Bagendit.
Anapus ovalis BERGEND.

1919. 17, VII. L. Pandjaloe.
Anuraea aculeata EhRBG. var. valga EhRBG.

1920. 30, X; 17, XI, E. Tawangbanteng.
Brachionus pala i^HRBG.

1920. 17, XI, E. Tawangbanteng.
Brachionus jalcatus ZaCHAR.

1919. .17, VII, L. Pandjaloe.

— )ÔU —

Noteus quadricornis EhRBG.

1920. 17, XI, E. Tawangbanteng.
Floscularia campanulata DoBIE.

1919. 16, IV, L. Pandjaloe.
Pompholyx complanata GOSSE.

1920. 30, X, E. Tawangbanteng.
Pedalion mirum HuDSON.

1920. 30, X, E. Tawangbanteng.
Conochilus unicornis ROUSSELET.

1919. 16, IV, L. Pandjaloe.
Lacinularia socialis EHRBG.

1919. 16, IV; 9, X, L. Pandjaloe.

Tasikmalaja (Java)
janvier 1921.

OBSERVATIONS

Certaines circonstances défavorables ayant retardé l'impres-
sion de ce travail, il s'ensuit que mon introduction n'est plus
adéquate à la réalité des faits, et je suis obligé d'ajouter ici
certains renseignements d'une absolue nécessité.

A. Mes recherches sur les Myxophycées de Java, dont une
première partie a paru déjà (1) et la seconde est »ous presse (2),
ont fait connaître un total de 197 espèces.

B. J'ai, depuis, entrepris l'étude critique des Euglénacées (3),
portant le nombre des espèces à 30, plus 3 encore incertaines ;
depuis lors, 4 espèces nouvelles y ont été ajoutées.

C. Les Hydrodictiées sont également édudiées et paraîtront
prochainement. De WlLDEMAN mentionnait, pour Java, 5 espè-
ces seulement; à fin septembre 1922, leur nombre atteint 19
espèces.

D. Je compte donner encore les résultats de mes recherches
sur d'autres familles ; et, maintenant que, les circonstances
défavorables disparues, nous nous acheminons lentement vers

(1) VAN OYE, Beitrag zur Myxophyceen- Flora von Java (Hedwigia, LXI1I, 1921,

p. 174-197).

(2) J'y donne tous les résultats obtenus jusque fin 1921.

(3) Cette étude a paru dans le bulletin de mars 1922 de l'Académie flamande.

— 151 -

un état normal, j'espère qu'il me sera possible d'éditer ces
diverses études dans une seule revue, afin que le tout y forme
un ensemble d'une consultation plus aisée.

E. J'ai publié aussi, récemment, ma classification biologique
des eaux douces de Java (I).

F. Je dois également avertir le lecteur que, depuis la rédac-
tion du présent mémoire, j'ai adopté, pour les noms scienti-
fiques, la façon d'écrire de JOSÉPHINE TlLDEN, dans ses Minesota
Algae. I — Myxophycece.

G. Le présent travail n'a d'autre but que de donner une liste,
aussi complète que possible, des micro-organismes que j'ai
trouvés à Java, jusqu'à la fin de l'année 1920.

Les conclusions biologiques et écologiques ont fait, du moins
en partie, l'objet de différents mémoires déjà parus; certaines,
cependant, non moins intéressantes, seront publiées ultérieure-
ment.

Gand, 20 septembre 1922.

(1) VAN OYE, Einteilung der Binnengewàsser Javas. (Iniern. Rev. d. ges. Hydrob. a.
Hydrogr. X, 1922, p. 7-22.)

Note sur la ponte immergée des Micrasema

(Trichoptera)

par J. A. Lestage

En mai 1921, explorant l'Ourthe, à Esneux, pour y étudier ie
développement des larvules dOligoneuria rhenana (Ephémère),
M. DELPÉRÉE, mon collaborateur dévoué, eût l'occasion de faire
des observations très intéressantes et originales sur la ponte d'un
petit Trichoptère de la famille des Sericostomatidœ, du genre
Micrasema.

Malheureusement, il ne m'est pas possible de dire de quelle
espèce il s'agit; tous les adultes envoyés sont des Ç, et tous
ceux qui s'occupent des Trichoptères savent combien les 9 des
Micrasema sont difficiles à différencier.

Le genre n'est pas nouveau cependant pour la faune belge.
Dans son catalogue des Névroptères de Belgique, DE SÉLYS l'a
mentionné, mais l'espèce est restée indéterminée.

DE SÉLYS parle d'un ç? pris à Bouillon, le 16 juillet, par
Me LACHLAN ; l'auteur anglais le piaçait « dans le groupe moro-
sum et tristellum pour les appendices anals, mais apparemment
différent de tous les deux pour la nervation et par les palpes
maxillaires plus courtes » (1).

Plus tard, le même auteur rapprocha cette espèce d'un autre
Micrasema çf capturé à Val Bedretto, Ticino (Suisse), le 25 juil-
let, mais les deux espèces n'ont reçu aucun nom jusqu'à ce
jour (2).

Ulmer, dans sa liste des Trichoptères de la coll. SÉLYS, n'en
fait aucune mention; ainsi que j'ai pu m'en rendre compte,
grâce à la grande complaisance de M. le conservateur SEVERIN,

(1) Me LACHLAN, Comptes rendus Soc. Enl. Belg., XXV, 1881, p. CXXIX.

(2) Me LACHLAN; Monogt. Revis. Trichopt. Europ. fauna ; First addit. supplem.,
1884, P .26.

— 1&3 —

ce genre n'est pas représenté dans cette collection, Me LACHLAN
ayant dû conserver l'exemplaire belge de Bouillon.

Les formes les plus voisines de nos frontières sont, d'après
O. Le Roi, M. nigrum BRAUER et M. longulum Me LACHL., que
l'auteur signale comme nouvelles pour la « Rheinprovinz » (1).

Aucun Micrasema n'est renseigné de Hollande par ALBARDA ;
M. setiferum a été capturé dans les Vosges.

Quoiqu'il en soit de l'espèce en question, je crois qu'elle doit
être commune, là où elle existe, si j'en juge par la masse formi-
dable des œufs examinée « in situ » à Esneux.

Les Micrasema sont, chez nous aussi, des Insectes printa-
niers; ULMER indique le mois de « mai » pour M. nigrum Br.,
« mai-juin » pour M. setiferum PlCT., longulum Me LACHL.,
minimum Me LaCHL (2).

Le Roi indique « mai » seulement pour les deux espèces
mentionnées par lui (3).

L'espèce de Bouillon, citée par Me LACHLAN, volerait en « juil-
let », ce qui laisse à supposer une deuxième éclosion, car ULMER
mentionne l'apparition de M. nigrum en « mai et août » (4).

Or, comme les cf disparaissent généralement avant les Ç , et
que l'exemplaire de Me LACHLAN était un cf. on peut en conclure
que le 16 juillet n'est pas une date extrême pour l'espèce en
question.

Les exemplaires capturés à Esneux, le 1 er mai, étant tous des
$ , la conclusion s'impose que l'éclosion avait eu lieu les jours
précédents, que l'accouplement était terminé et les cf déjà
morts; d'ailleurs, la rencontre des 9 portant leurs masses ovi-
gères est généralement l'indice que l'époque d'apparition touche
à sa fin; et, quelque soin qu'il ait mis à rechercher un cf retar-
dataire, M. DelpÉRÉE n'en put capturer.

Les pierres où l'on remarquait les pontes de Micrasema
étaient posées à cheval sur le dos d'âne du barrage; les unes se

(1) Die Trichopteren-Fauna der Rheinprovinz (Ber. V ersammlung. Bot. zool. Ver.
Rheinland-Westfalen, 1913 (1914), D, p. 35.)

(2) ULMER, Trichoptera, Siisswasserfauna, p. 196.

(3) Le Roi, Ioc. cit.

(4) ULMER, Zeitschr. f. wissenschaft. Insektenbiologie, Bd XVI, H. 11-12, p. 217
(Haute-Bavière, Schwabe),

— 154 —

trouvaient dans un petit courant, en amont de ce barrage; les
autres gisaient en plein courant, un peu avant la chute d'eau
où mon ami recherchait les jeunes Oligoneuria.

Les œufs de Micrasema étaient pondus sous forme d'une
petite masse ronde, d'un beau vert, agglutinée dans une gelée
transparente; l'ensemble d'une ponte pouvait couvrir de 6 à
10 millimètres carrés environ. Les pontes étaient disposées les
unes à côté des autres, à la face inférieure des pierres immer-
gées en plein courant, à quelques centimètres de profondeur ; la
profondeur moyenne de l'eau, à cet endroit, atteignait tout au
plus la longueur de la main ; les pierres à ponte avaient généra-
lement leur partie supérieure hors de l'eau; les amas les plus
denses se trouvaient vers les bords libres et ombragés de ces
pierres, plus rarement vers le centre ; à certains endroits, les
masses étaient juxtaposées de telle sorte qu'elles formaient, par
leur alternance sur le support, un magnifique damier vert et noir ;
contrairement à ce que j'ai pu observer chez d'autres espèces,
je n'ai pas vu de pontes superposées.

Des observations faites par mon dévoué collaborateur, et la
simple disposition des masses ovigères l'indique, il résulte que
la femelle, après avoir voleté au-dessus de l'eau à la recherche
d'un support adéquat, vient se poser sur la zone émergée de 'a
pierre, pénètre dans l'eau et gagne, le plus rapidement possible,
l'endroit favorable à sa ponte.

Cet endroit est, de préférence, en zone obscure. L'observa-
tion en fut maintes fois faite, et j'en citerai un exemple bien
typique. M. DelpÉRÉE avait trouvé un vieux soulier dont une
partie de la pointe seule émergeait du courant ; le prenant par
cette pointe, M. DelpÉRÉE le retira doucement de l'eau; ni sur
la partie supérieure, ni à l'intérieur, ne se trouvait un seul ceuf ;
comme le soulier, roulé sans doute par le courant, était venu se
caler au barrage, la semelle dirigée en dessous, le dessus et
l'intérieur du soulier se trouvaient donc exposés en partie à la
lumière; la semelle, au contraire, garnie de gros clous aplatis,
très oxydés par un long séjour dans Teau, était littéralement
couverte de masses d'œufs, aussi bien sur le cuir que sur les
clous malgré l'oxydation; or, c'était la seule partie qui fut dans
l'obscurité complète et couverte d'œufs. 11 est assez curieux de
constater qu'aucune ponte ne se trouvait à l'intérieur du soulier
où maintes places semblaient pourtant offrir les conditions

^t55:—

Fig.

Vieux soulier ayant servi
de support de ponte à
de nombreuses femelles

de Micrasema.

La pointe du soulier, qui
émergeait, a été délaissée par
les pondeuses ; les masses ovi-
gères ne sont visibles qu'à partir
des premiers clous immergés; le
nombre de pontes est en rapport
direct avec le plus grand enfon-
cement dans l'eau du soulier en
question, et avec la plus grande
obscurité.

La partie « clous » comme
la partie « cuir » sont couvertes
de ces pontes.

Le courant de l'eau va de la
pointe du soulier au talon.

— 156 —

d'obscurité et de profondeur analogues a celles où se voyaient
les pontes voisines.

De toute évidence, la femelle s'était posée sur la partie du
«soulier émergeant du courant, en avait suivi la partie convexe
externe pour aller déposer ses œufs sous la semelle, jusqu'au
talon, seul endroit que son instinct lui indiquait comme offrant
les garanties requises.

Comme ces masses se chiffraient par centaines, on en peut
conclure que pas mal de femelles avaient dû prendre le même
chemin, et effectuer, qui plus près, qui plus loin, la même
opération.

*

Les seuls renseignements, originaux ou récapitulatifs, que
nous possédions sur la ponte des Micrasema, ont été donnés en
1906, par SlLFVENIUS, pour M. minimum: « Die Eihaufen sind
kugelig, 2-2,5 mm. im Durchmesser : mit farbloser Gallerfe.
Die Eier sind 0.26-0.27 mm. lang, 0.18-0.22 mm. breit, mit
grûnlichem Dôtter (1). »

Ces dimensions concordent avec celles des œufs de l'espèce
observée; mais le nombre des œufs, dans chaque « boulette »
est assez variable ; SlLFVENIUS en signalait 55 à 85 chez M. mi-
nimum; la proportion moyenne des œufs, dans 1 espèce de
Esneux variait entre 80 et 100, mais avec prédominance vers
80 œufs.

* *

Combien de ces masses ovigères peut pondre une seule
femelle de Micrasema ?

Les observations à ce sujet sont assez confuses. Elles se ratta-
cheraient, du reste, à une autre série d'observations à faire con-
jointement et portant sur l'unité ou la multiplicité des pontes
chez un seul individu.

Nous voyons, en effet, KlRBY parler de ponte unique (2), et
KoLENATI admettre, au contraire, la thèse contraire, car il écrit,

(1) SlLFVENIUS, Uber den Laich der Trichopteren (Acta Soc. Fauna Flora Fennica.
1906, 28, n" 4, pp. 59-61 (parsim).

(2) KlRBY, Introd. to Entomology, IV, 1822-26, p. 158,

— 157 —

au sujet de la ponte des Phryganides et Séricostomatides, « ple-
rumque una vice aut bis tantum sed demceps », et, à propos
de celle des Limnophilides, « bis aut pluries ova deponunt » (I).

Se basant sur la présence de la masse ovigère encore adhé-
rente au sommet de l'abdomen de la femelle, Me LâCHLAN, et
certainement d'autres auteurs également, penchent pour la
thèse de l'unité de ponte.

Qu'il puisse se rencontrer des cas de pluralité, je l'admets
certainement, ayant plusieurs fois constaté le fait, mais ces cas
doivent se rencontrer chez les espèces dont la ponte se fait par
essaimage, c'est-à-dire chez les temeltes qui laissent tomber
dans l'eau leurs masses ovigères ; en est-il de même chez les
espèces qui pénètrent dans l'eau pour déposer leurs œufs sur
un support immergé ?

Voici l'opinion de SlLFVENIUS : « Dagegen hat man meines
Wissens nach bis jetz niemals beobachtet, dass ein Trichopteren
weibehen das einmal im Wasser seine Lier befestigt hat, zur-
ùckgekehrt sich noch zum zweiten Mal ins Wasser begebe (2). »

Et cependant ! ! Si nous examinons les pontes déposées sur le
soulier mentionné plus haut nous en comptons environ 2,000,
encore bien visibles sous forme de taches noires (3).

S'il faut admettre l'unité de ponte chez cette Micrasema, nous
devons admettre aussi un nombre égal de femelles pondeuses.
S'il est admis, au contraire, qu une même femelle peut pondre
un nombre X de ces masses, le problème se restreint d'une
certaine façon, mais il n'en reste pas moins vrai que pas mal
de femelles sont encore venues sous ce soulier pour y abriter
leur future progéniture.

Mais, de cette façon d'envisager le problème, il n'apparaît
pas que l'on contredise les observations de SlLFVENIUS; la fe-
melle reste dans l'eau pour y effectuer la série des pontes, mais
ne la quitte pas pour y repénétrer à nouveau en vue d'une ponte
nouvelle. Nous verrons plus loin que cet auteur n'admettait pas
ce procédé chez les Séricostomatides.

En ne tenant compte que des espèces rhéophiles, peut-on
distinguer celles qui laissent tomber leurs œufs à la surface

(1) KOLENATl. Gen. et Spcc. Trichopt., 1848, p. 13.

(2) SlLFVENIUS, op. cit., p. 69, in fine.

(3) La pièce documentaire est conservée « in sicco »,

<*. 158 =*=

de l'eau, de celles qui descendent sous l'eau pour y pondre à
un endroit déterminé ?

Il me semble que toutes les femelles qui déposent leurs œufs
à la surface de l'eau volent avec leur paquet d'oeufs apparent
à l'extrémité de l'abdomen ; au contraire, les femelles qui pénè-
trent dans l'eau n'ont pas de paquets d'oeufs apparents, ceux-ci
sortant seulement du corps lorsque la femelle est arrivée à l'en-
droit choisi pour la ponte.

Cette masse de pontes a été, d'ailleurs, maintes fois observée.
Déjà PlCTET, en 1834, signalait que « quelquefois les bords des
rivières en sont couverts au point que le fond en prend une
teinte verdâtre (1) ». THIENEMANN a également cité ce cas pour
Micrasema minimum (2), et SlLFVENIUS pour diverses autres
espèces appartenant à plusieurs familles (3).

Il est encore un argument qui permet, peut-être, de croire que
les femelles, celles de Micrasema au moins, pondent plusieurs
de ces masses. Il n'est pas rare, en effet, de trouver de ces
femelles comme « collées » à la pierre au milieu de leurs œufs.
Faut-il croire que l'effort fut trop grand dans ces cas, ou bien,
tout simplement que, enrobées en quelque sorte dans cette gelée
gluante, protectrice des œufs, elles ne purent, pour l'une ou
l'autre cause, se dégager à temps ! Etonné de la masse formi-
dable des masses ovigères de certaines espèces de Brachycen-
trus, trichoptère de la même sous-famille que Micrasema, Me
LaCHLAN n'écrivait-il pas: « The size of this mass is so great,
as to lead one to imagine that its exclusion occasions a rupture
of the integuments (4) ? ».

le ne pense pas, cependant, que le fait de la ponte soit cause
de la mort des Micrasema, mais je tenais à signaler cet autre
fait que, assez souvent, nous avons vu des femelles de Micra-
sema avec une partie plus ou moins considérable de leur abdo-
men noyée dans la masse des œufs sortis de 1 oviducte.

De plus, si l'on peut être frappé par la masse proportionnelle-
ment énorme des œufs réunis en une boulette que porte l'extré-

(1) PlCTET, Phryganides, p. III.

(2) THIENEMANN, Allgem. Zeitschr. f. Entom.. V. 1904, p. 210.

L'auteur attribuait ces pontes à Silo pallipes ; SlLFVENIUS déclare que ce sont celles
de Micrasema minimum (cf. op. cit., p. 77, note I).

(3) )SlLFVENIUS, op. cit., p. 77.

(4) Mac LaCHLAN, Revis. Trichopt. Europ. Fauna, p. 254.

— 159 —

mité de l'abdomen, et qui occasionne un alourdissement logique
du vol, je ne crois pas que l'on puisse admettre que cette masse
soit déjà enveloppée de la gelée, du moins telle qu'elle s'est
gonflée au contact de l'eau.

J'ai vu, et je possède des femelles munies de ces masses; la
gelée sert évidemment de substrat pour le comportement des
œufs en une masse homogène, mais les boulettes non pondues
ont un tout autre aspect que celles qui sont pondues, et, pour
qui a vu une seule de ces boulettes adhérant à un support quel-
conque, même si l'on admet que la femelle n'en pond qu'une
seule, il saute aux yeux que le corps de l'insecte n a pas capacité
de pareille contenance, et que c'est au contact de 1 eau que la
substance de liaison gonfle ; ce qui est exact, c'est que la masse
ovigère est déjà formée à 1 intérieur du corps de la femelle
grâce à une conformation spécialisée des organes génitaux, et
l'on comprend ainsi ces « enormous oval mass of eggs... qui
sont... larger than the abdomen (1) ».

D'ailleurs ne serait-il point possible, pour arriver à quelque
solution satisfaisante sur le mode de ponte unique ou sériée, de
comparer les paquets d'oeufs trouves sur les pierres et y formant
les pontes individuelles, avec la quantité d'oeufs dénombrés se
trouvant dans le corps de la femelle ?

* *

Combien de temps dure la ponte immergée ? La réponse est
liée au nombre des masses que peut pondre une seule femelle.
Les adultes n'étant point qualifiés pour rester sous l'eau, l'opé-
ration, si elle dure longtemps, présente un danger évident
d'asphyxie.

Y a-t-il quelque analogie, dans le cas des 1 richoptères, avec
ce que l'on voit chez certaines Ephémères, comme les Baetis,
qui pondent aussi sous l'eau en y pénétrant enveloppées d une
couche d'air protectrice ?

Reprenant les diverses observations sur le processus de la
ponte chez plusieurs Séricostomatides faites par les auteurs

(I) Mac Lachlan, op. cit., p. 254.

- 160 -

(Kirby, Pictet, Rambur, Kolenati, Me Lachlan, Ulmer, Thie-

NEMANN, etc.), SlLFVENIUS dit: « Es scheint fur den Sericosto-
matiden charakteristisch zu sein, dass die Laichklùmpchen
stets nahe der Oberflâche des Wassers liegen, sie kônnen bald
oberhalb des Wassers, bald in demselben sicR behnden (1). »

Il ajoute que « à son avis, l'on ne trouve jamais de pontes
dans l'eau et que les citations données (celles des auteurs cités
plus haut) sur l'emplacement des masses ovigères ne prouvent
nullement que la 9 se rende sous l'eau pour y effectuer sa
ponte. Au contraire, il est probable que, dans beaucoup de cas,
la ponte tombe dans l'eau et, grâce à sa viscosité, adhère au
bord des eaux ou sur tout autre support. Dans les quelques cas
où les pontes furent trouvées immergées (unterfiâche des Was-
sers), on peut croire que le fait est dû à la hausse des eaux.
Dans l'état actuel de nos connaissances sur l'emplacement des
masses ovigères des Séricostomatides, il résulte, pour moi, que
la ponte, chez cette famille, s'effectue hors de l'eau (ausserhalb
des Wàssers) et « entweder an irgend einem Gegenstande ober-
halb des Wàssers befestigt oder ins Wàsser fallen gelassen
werden (2) » .

Les observations de M. DelpÉRÉE prouvent que la ponte des
Micrasema (famille des Séricostomatides) peut également s'ef-
fectuer sous l'eau, contrairement à ce que pensait SlLFVENIUS, et
même que le dépôt sous l'eau est le fait d'un acte volontaire de
la femelle, comme FlCTET l'avait d ailleurs signalé pour d'autres
espèces chez lesquelles le fait est admis (3).

En effet, si nous reprenons l'examen de la ponte de la Micra-
sema d'Esneux, nous trouvons un support immergé dont une
petite partie seule émerge; sur toute la partie supérieure, laté-
rale et intérieure du support, il n'y a pas un seul œuf; sur la
partie inférieure, au contraire, qui est à l'ombre (obstacle à la
dessication), il y a une série de pontes dont j'ai évalué le nombre
à 2,000 environ.

Admettre que le support était immergé par suite d'une hausse
des eaux (supposition de SlLFVENIUS) est inadmissible, d'abord
parce que ce n'est pas le cas (4), ensuite parce que la disposition

(1) SlLFVENIUS, op. cit., p. 58.

(2) SlLFVENIUS^ op. cit., p. 57.

(3) PlCTET, op. cit., p. 111.

(4) Il n'y eut aucune crue de l'Ourthe à cette époque.

— 161 —

même des masses ovigères est tellement régulière que leur seul
examen prouve que si elles sont ainsi disposées c'est que les
femelles les disposèrent ainsi, sous l'eau, et que plusieurs d'en-
tre elles périrent à même leurs pontes comme put le constater
l'observateur ; ce qui écarte, d'ailleurs, toute supposition d'une
crue des eaux, c'est que leur profondeur atteignait tout au plus
la hauteur de la main; de plus, le cas de la position de ces
masses ovigères sous et non sur le support en question ne s'ap-
plique pas seulement au dit soulier, mais aux cailloux et pierres,
dans un rayon assez étendu mais voisin cependant de la chute
du barrage.

Fig. 2.

Agrandissement de la partie médiane (sans clous) de la semelle, montrant
la juxtaposition bien régulière des masses ovigères (desséchées), et prouvant
la pluralité de la ponte chez Micrasema-

Ces observations prouvent que THIENEMANN et ULMER avaient
vu juste en écrivant à SlLVENIUS qu'il avaient trouvé des pontes
de Séricostomatides immergées.

Enfin, jamais une ponte par essaimage n'aurait la régularité
remarquable, observée dans le cas présent; il ne saurait être
question d'une ponte lâchée, mais bien d'une ponte déposée.

— 162 -

En résumé :

I ° Si l'espèce de Esneux est la même que celle de Bouillon,
elle ne peut être rare, car en prenant pour exemple le seul sou-
lier dont j'ai parlé, nous obtenons, pour ce support unique :
environ 2,000 pontes x 50 œufs seulement = 100,000 œufs.
Même en admettant que 50 % soient détruits par l'une ou l'autre
cause, le restant suffit pour prouver que, là où elle existe, l'es-
pèce est abondante.

2° Le même raisonnement indique la fécondité de cette
Micrasema.

3° Les conditions requises pour la ponte doivent être assez
spéciales, pour qu'un nombre aussi considérable de femelles
aient choisi un semblable support.

4° La ponte ne se fait pas par essaimage mais par dépôt
véritable.

5° Ecartant la théorie de SlLFVENIUS, controuvée par les faits,
j'admets que la femelle pond sous l'eau, sur support émergeant
en partie, en recherchant de préférence la zone obscure immer-
gée de ce support.

6° Les œufs ont besoin d'une eau fortement oxygénée, si j'en
juge par les emplacements choisis.

Notes sur la biologie des larves de Simulium (Diptera)

ETUDE CRITIQUE DE CERTAINES OPINIONS COURANTES

par A. Tonnoir

INTRODUCTION

Au cours de mes recherches sur les Simulium de la Nouvelle-
Zélande, faites au Cawthron Institute de Nelson, j'ai eu l'occa-
sion d'observer différents faits concernant la biologie des larves
de ces Diptères, qui, jusqu'à présent, ont été mal interprétés
ou sont encore insuffisamment connus.

Je crois bon d'en donner, dès maintenant, un aperçu détaillé;
le travail complet sur les adultes et les larves des espèces néo-
zélandaises ne pourra paraître que lorsque mes recherches seront
complètement terminées.

CHAPITRE I

Progression et fixation des larves. — Les larves ne sont
pas munies de ventouses. Tous les auteurs ont, jusqu'à présent,
considéré les larves de Simulium comme pourvues de ventouses
leur servant à prcgresser et à se fixer sur les pierres ou plantes
pour résister à Faction du courant toujours fort violent aux
endroits où elles se plaisent à vivre.

Certains auteurs ont été jusqu'à leur attribuer 4 ventouses,
dont deux postérieures et deux antérieures (î) ; la majorité leur
en a donné deux, une antérieure et une postérieure ; quelques-
uns, dont MlALL, tout en étant très positifs quant à la fonction
de la soi-disant ventouse postérieure, admettent que la fausse
patte antérieure est simplement munie de crochets en couronne.

(I) HUDSON, Manual N. Z. Ent., p. 53.

— Ï64 —

Il résulte, de mes observations, qu'il faut définitivement aban-
donner cette théorie des ventouses tant postérieures qu'anté-
rieures ; le mode de fixation des larves est beaucoup plus sim-
ple, tout en étant très efficace, car, une fois fixées, elles sont à
même de résister à l'action des courant les plus violents.

*
* *

Quand on observe une larve de Simulium se déplaçant dans
l'eau par une série de mouvements rappelant très exactement
ceux d'une chenille arpenteuse, on est frappé par ce fait que :
1° la larve fixe toujours, sans exception, l'extrémité postérieure
de son corps exactement à l'endroit où se trouvait sa tête un
instant auparavant, et 2° que, pendant le court instant où elle
forme la boucle avec son corps, sa couronne de crochets posté-
rieure (la soi-disant ventouse) vient toujours en contact avec sa
bouche.

La raison en est bien simple : la larve dépose, avec sa bou-
che, une certaine quantité de matière glutineuse (dont elle forme
ordinairement ses fils de soie) sur ses crochets postérieurs et sur
le support; ainsi fixée solidement par l'extrémité postérieure,
elle redresse ensuite son corps et l'étend, de toute sa longueur,
en avant, pour se fixer au support par la bouche contre laquelle
se trouvent appliqués les crochets terminaux de la fausse patte
antérieure; elle ramène alors en avant, en se pliant en U, son
extrémité postérieure et la série des mouvements se répète.

11 est facile de se rendre compte qu'aucune succion n'est pra-
tiquée par le disque postérieur entouré de crochets ; il suffit d'es-
sayer de déplacer ou de laisser se fixer une larve sur un support
qui n'crTre pas une surface suffisante pour la succicn, comme la
pointe d'une aiguille, un cheveu..., etc., ou bien, en soulevant
le bord du disque d'une larve fixée, ce qui ne la force nullement
à lâcher prise ; un autre moyen encore consiste à faire cheminer
une larve dans un tube plein d'eau que l'on dispose sous le
microscope de façon à pouvoir observer le disque; on ne verra
s'y former aucun vide; mais, par contre, on trouvera, presque
toujours, sur le verre, une trace de la matière glutineuse à l'en-
droit que la couronne vient de quitter. D'autre part, en exami-
nant la conformation du disque postérieur, il est incompréhen-
sible qu'il puisse fonctionner comme ventouse, étant donne que
ses bords sont garnis de crochets, très fins, il est vrai, mais

— 165 -

susceptibles cependant de livrer passage entre eux au fluide
environnant qui pénétrerait ainsi dans la coupe qui est sup-
posée se former à l'intérieur de la couronne. La dissection mon-
tre, d'ailleurs, qu'il n'existe pas de faisceaux musculaires des-
tinés à la formation de cette coupe.

CHAPITRE II

FABRICATION DU COCON. — Mes observations ont porté sur la
larve d'une nouvelle espèce de Simulium, S. Tillyardi (l), qui
vit sur les plantes submergées des petits ruisseaux des environs
de Nelson. Cette larve recherche, de préférence, les feuilles de
cresson et se fixe surtout à leur face inférieure.

J'ai observé la fabrication du cocon sous le microscope bino-
culaire; les larves avaient été déposées sur des feuilles fixées
dans un petit aquarium où passait un courant d'eau semblable
à celui auquel ces larves sont généralement soumises ; de la
sorte, les conditions naturelles avaient été respectées aussi
étroitement que possible.

Le cocon de S. Tillyardi est particulièrement large, presque
exactement circulaire ; il en résulte que la larve, lors de la fabri-
cation du cocon, peut faire des mouvements d'une amplitude
relativement grande, ce qui permet, par conséquent, l'observa-
tion des différentes phases de la construction.

Les figures que je donne ci-dessous sont, naturellement, sché-
matiques ; il faut tenir compte que le cocon est extrêmement
malléable, ce qui laisse, par conséquent, à la larve une grande
liberté de mouvements.

Formation externe du cocon. — Pour filer son cocon, la
larve se fixe sur la feuille, ordinairement la tête tournée en aval ;
mais, comme les remous dans l'eau sont nombreux, et qu'il est
difficile de se rendre compte de leur présence et de leur direc-
tion, on est parfois étonné de voir des larves commencer à fabri-
quer leur cocon dans une position apparemment inverse à la
direction du courant.

L'endroit choisi est, souvent, celui où le courant est le plus
fort, là où le filet d'eau tombe dans le petit aquarium, et le tra-
vail se poursui;, sans relâche, scus les vibrations continuelles du
jet d'eau.

(I) Cette espèce sera décrite dans un procha n travail.

— 1«6 —

La larve qui, pendant toute la durée de la fabrication du
cocon, ne déplacera jamais V extrémité de l'abdomen de l'en-
droit où elle l'a d'abord jixé, commence par toucher de la bou-
che une demi-douzaine de points du support, répartis autour de
l'extrémité de l'abdomen; elle le fait en courbant son corps,
d'abord d'un côté, puis de l'autre, touchant d'abord les points
1. 2. 3. (voir fig. 1), puis les points 4. 5. 6. et parfois 7; ce
manège se répète plusieurs fois de chaque côté.

Comme par la suite le cocon n'offre, à cet endroit, aucune
structure particulière, puisqu'il manque de plancher appliqué
contre le support, i*/ est certain que ce début est la confection
de la corde bordant l'ouverture du cocon, et que cette corde, une
fois fixée, est ramenée sur le dorsum de la partie postérieure de
l'abdomen, tandis qu'elle reste attachée au support par les
points 1 et 4. Les fils de soie, dans l'eau, sont tout à fait invisi-
bles ; ce n'est que plus tard, quand le cocon sera assez avancé,
qu'il sera possible de les discerner sous un éclairement favo-
rable.

Fia

Fig. 2.

Pour aller d'un côté à l'autre, la larve ne va pas directement
de 1 à 4 en passant la tête par dessus l'abdomen; elle décrit un
grand arc de cercle, revenant ainsi chaque fois dans sa position

— 113/ -

droite primitive A. 11 s'ensuit qu'aucun fil n'est tendu directe-
ment entre 1 et 4; mais, comme ces points sont réunis dans la
suite, ce ne peut être que par la corde tendue entre les points
1, 2, 3, 7, ô, 3, 4, qui est ramenée sur le dos, ainsi que les mou-
vements suivants permettent de s'en rendre compte.

Ceux-ci s'effectuent (voir fig. 2) entre chacun des points 8. 9.
10, 11, 12, puis 13, 14, 15, 16, 17, et des peints B. B, au-dessus
de la partie postérieure ce l'abdomen, qui ne peut être que
sur la corde réunissant les points 1 à 4. Lorsque le premier
groupe de points 8 à 14 a été réuni à la corde, la larve passe au
groupe 13 à 17, en décrivant encore un grand arc de cercle et en
revenant ainsi chaque fois dans sa position primitive A.

Ensuite, quelques fils seulement sont tendus entre cette même
corde et le point A, le plus éloigné que la larve puisse atteindre,
et dent en verra l'usage plus loin.

Ceci clôt la phase du travail extérieur du cocon, car, avant
de fixer les fils en A, tous les mouvements faits de 8 en B, et de
9 en B..., etc., ent été exécutés de l'extérieur, le corps étant
courbé sur cette ébauche de cocon.

FORMATION INTERNE DU COCON. — Pour commencer le travail
à l'intérieur du cocon, la larve, sans jamais changer la position
de l'extrémité de l'abdomen, introduit sa tête sous la corde
B B (fig. 2), qui est très élastique; la bouche tournée vers le
haut, elle commence à réunir tous les points du pourtour du
cocon à une série d'autres points D, disposés à peu près en
cercle, puis à la série de peints C C (fig. 3). Tous les points C
de la partie gauche ayant été touchés, la larve fait la même
chose du côté droit, mais en passant chaque fois, et à de nom-
breuses reprises, la tête sous son corps, comme indiqué fig. 4.
Ce faisant, elle tend son fil de soie de façon à compléter l'an-
neau de l'ouverture du cocon qui, jusqu'alors, n'était qu'un
arceau .

La larve insiste longuement sur la réunion des points C à
ceux du pourtour du cocon, car il importe que celui-ci soit soli-
dement fixé au support.

Une demi-heure s est déjà écoulée depuis le début du travail.

Ensuite quelques fils E E (fig. 4) sont disposés transversale-
ment sur le support; ils serviront à l'ancrage de l'abdomen de
la nymphe; puis, la larve reprend le tapissage de la face interne
du cocon; c'est plutôt un badigeonnage qu'un filage, comme en

— 108 —

témoigne un examen microscopique du cocon dont la texture
ne révèle aucune trame bien nette, mais ne laisse voir qu'une

Fig. 3.

Fig. 4.

membrane plus ou moins homogène avec, de-ci de-là, la trace
d'un fil.

Pendant cette dernière phase, la larve ne passe plus sa tête
sous le corps, mais prend parfois la position renversée indiquée
fig. 5, pour passer d'un côté à l'autre de son cocon en en badi-
geonnant l'intérieur.

*

* *

Depuis un certain temps déjà, le système trachéen de la nym-
phe, visible sous la peau de la larve, avait commencé à se rem-
plir d'air, et l'on voit à présent, à côté des cornes portant les
tubes ou filaments branchiaux (1), les extensions trachéennes
fortement gonflées et offrant l'apparence de deux bulles argen-
tées.

La fausse patte antérieure est toujours active, de même que

(1) Les branchies de la nymphe de cette espèce sont insérées sur des cornes très chitineuses
«t assez fortement développées.

— lto9 —

les mandibules qui le seront jusqu'au dernier moment ; les appa-
reils capteurs en éventail ont été tout le temps inactifs, leurs
longues soies étant repliées bien avant dans le pharynx.

Fig. 5.

Fig. 6.

Le cocon étant ainsi complètement terminé, la larve détache
enfin l'extrémité de son abdomen de l'endroit où il avait été
fixé pendant toute la durée du travail ; elle replie son corps en U
en faisant sortir, hors du cocon, la tête et l'extrémité de l'abdo-
men qui sont fixés aux quelques fils unissant l'ouverture du
cocon au point A (fig. 6). La larve est repliée de telle façon que
la moitié antérieure de son dos est en contact avec la moitié
postérieure; la face ventrale est, par conséquent, tournée vers
l'extérieur.

CHAPITRE 111

La NYMPHOSE. — Alors commence le travail de la nymphose.
Dans la position indiquée, la larve fait subir à son corps une
série de rotations de 180° sur lui-même, alternativement dans
un sens, puis dans l'autre, de manière à mettre en contact toute
la surface de la moitié antérieure du dos avec celle de la moitié
postérieure ; ces oscillations, qui ont évidemment pour but de
provoquer et d'activer la mue, durent de 10 à 15 minutes, pen-

— 170 -

dant lesquelles la tête et l'extrémité de l'abdomen restent tou-
jours fixés aux mêmes points.

Fig. 7.

Puis, tout à coup, on voit, à l'intérieur de l'abdomen de la
larve, celui de la nymphe qui se met à ramper pour prendre sa
forme large et courte, tandis que, simultanément, la partie anté-
rieure de la nymphe se gonfle et fait éclater la tête qui se sépare
complètement de la peau larvaire ; la région du cou de cette
dépouille, largement ouverte, est ramenée à l'extrémité de l'ab-
domen de la nymphe; l'autre extrémité de la peau, vide à pré-
sent, reste toujours fixée à sa place, hors du cocon (fig. 7).

La nymphe, enfin libérée, se tourne de droite et de gauche
pour prendre sa place définitive; elle fait, parfois, un ou plu-
sieurs tours complets sur elle-même ; ces mouvements rejettent
hors du cocon 1 extrémité thoracique de la peau larvaire et bri-
sent les fils attachés en A, ce forte que, presque aussitôt, la cap-
sule crânienne et la peau sont emportées par le courant (fig. 8).

*
* *

La fabrication du cocon a été observée à cinq ou six reprises ;
chaque fois, les différentes phases décrites ci-dessus se sont
présentées dans l'ordre indiqué, et, chaque fois, le travail a été

/ 1 —

exécuté avec une rigoureuse régularité; il dure environ une
heure.

Fig. 8.

CHAPITRE IV

EcLOSION. — Au bout de dix à douze jours, l'adulte a atteint
sa maturité à l'intérieur de l'enveloppe nymphale et se prépare
à sortir. Pour ce faire, une grande quantité d'air est absorbée
qui gonfle démesurément l'abdomen très extensible de la nym-
phe qui fait ainsi fortement saillie hors du cocon (fig. 9).

Fig. 10.

Quand la limite d'extension est atteinte, le thorax se fend
subitement sur le dos (fig. 10) et livre passage à l'insecte parfait

- 172 —

qui sort enclos dans une bulle d'air; celle-ci, sous l'action du
courant, se détache rapidement, monte à la surface de l'eau où
elle crève et l'insecte, enfin libre, ne tarde pas à s'envoler.

Cawtron Institute
Nelson (Nouvelle-Zélande).
Septembre 1922.

Nouvelle contribution à l'étude des Chironomides de Belgique

Larves et nymphes de Céraiopogonines

I. — KEMPIA (GYMNOHELEA) FUSCA (mEIG.) WINN.

I. — KEMPIA (GYMNOHELEA) FUSCA (MEIG.) WINN.

Les genres Forcipomyia, Atrichopogon et Kempia font partie
de l'ancien genre Ceratopogon de MEIGEN et présentent, comme
caractère commun, un empodium bien développé, pourvu de
soies en dessous.

Le genre Kempia diffère des deux premiers par l'existence
d'une pubescence sur les yeux.

Le genre Gymnohelea, récemment créé par KlEFFER, et qui
n'est en réalité qu'un sous-genre de Kempia, se reconnaît à
la conformation de la sous-costale de l'aile et de la nervure dési-
gnée par KlEFFER sous le nom de Cubitus (correspondant au
Radius des autres Chironomides [ 1 ] ) qui se trouvent séparées
l'une de l'autre sur tout leur parcours et reliées entre elles par
une nervure transversale.

L'espèce qui fait l'objet de cette étude appartient à ce sous-
genre et est identique à celle que WlNNERTZ (2) rapporte avec un
certain doute (3) à Ceratopogon juscus. Nous conservons cette
appellation, puisque les caractères s'accordent avec ceux que
donne MEIGEN, et que le type de la collection JVlEIGEN, conservée
au Muséum de Paris, n'existe plus.

Comme nous le verrons dans un instant, la larve de Kempia
jusca représente un des stades les moins évolués de la série des
Cératopogonines. Sa parenté avec les autres Chironomides s'af-
firme par différents caractères communs aux deux sous-familles

(1) Cfr. GOETGHEBUER. Ceratopogoninœ de Belgique, 1920, p. 12, note in fine.

(2) Linnœa Entom., VI, n° 26, p. 33.

(3) WlNNERTZ fait suivre le nom de MEIGEN d'un point d'interrogation.

— 174 —

des Tanypodines et des Chircrc mines : mandibules dentées,
existence de pseudopodes antérieurs et postérieurs, présence de
papilles anales externes au dernier segment.

Ce qui la rend particu ièrement remarquable, c'est la dispo-
sition des appendices épineux qui ornent les segments abdomi-
naux rappelant celle qu'on rencontre chez certains coléoptères
de la famille des Haliplides, et qui la fait distinguer de toutes
les autres larves décrites jusqu'à présent.

Les caractères archaïques se retrouvent aussi chez les nym-
phes et les adultes.

Chez la nymphe, de même que chez certains genres d'Orr/io-
cladiariœ, nous remarquons des stigmates thoraciques en forme
de cornes ou de cuillers ; comme chez les genres Dactylocladius
et Cricotopus, les segments abdominaux ne sont pas munis de
soies natatoires. De même que chez les formes de Forcipomyia
à moeurs terrestres, les derniers segments abdominaux restent
engagés dans la dépouille larvaire et sont nus ; les premiers seg-
ments, au contraire, portent, sur les côtés, des appendices en
forme de soies ou d'épines.

*

* *

Je ne crois pas que, jusqu'à présent, on ait décrit une larve
européenne de Forcipomyia, Atrichopogon ou Kempia, à
mœurs franchement aquatiques. La larve de Atrichopogon
Mulleri KlEFFER, qui offre plusieurs caractères communs avec
celle de notre espèce (surtout avec la nymphe), habite les bords
humides des sources; elle ne constitue donc pas, à proprement
parler, une forme aquatique.

*

* *

Habitat. — J'ai trouvé les larves de K. fusca au milieu d'un
amas de converfes récemment retirées de l'eau stagnante d'un
étang, à Heusden, près Gand, en compagnie de nombreuses
larves de Bezzia bicolor MEIGEN. Elles s'y trouvaient, en même
temps que des pontes et des nymphes, réunies par centaines sur
un fort petit espace. J'ai pu ramener les larves et les nymphes
vivantes jusqu'à mon domicile et les ai déposées en aquarium
pour les examiner et en observer le développement.

— 175 -

Mœurs. — La larve se meut lentement à la surface des algues,
et rampe en s'aidant de ses pseudopodes antérieurs et posté-
rieurs ainsi que des peignes épineux des sternites abdominaux.
Pendant ce temps, les mandibules, de même que chez beaucoup
d'autres Chironomides, sont sans cesse animées de mouve-
ments. A certains moments, la larve enroule les trois derniers
segments abdominaux auteur d'une algue et s'y cramponne au
moyen des crochets terminaux des pseudopodes postérieurs;
puis, fixée à ce point d'appui, elle allonge l'extrémité antérieure
de son corps en l'inclinant de droite à gauche, en haut en bas,
comme une chenille de Géométride.

Toutes les larves avaient atteint leur plein développement.
Beaucoup étaient à l'état nymphal. Les nymphes se tenaient à
peu près immobiles dans l'eau; leurs cinq derniers segments,
dépourvus d'épines, restent engagés dans l'exuvium larvaire;
ce n'est que dans les derniers moments précédant l'éclosion que
se détache habituellement la dépouille de la larve, grâce aux
mouvements de contorsion des segments abdominaux.

La nymphose est de courte durée, de deux à trois jours envi-
ron. Les éclosiens sent particulièrement nombreuses le matin.
Les imagos mâles, comme j'ai pu l'observer fréquemment, for-
ment des essaims fort denses, au-dessus des mares et des fossés,
particulièrement dans l'après-midi.

*
* *

K. jusca est répandue partout en Belgique, mais surtout en
Flandre. Elle abende à Destelbergen, Heusden, Overmeire,
Gand, Vinderhaute ; je l'ai rencontrée dans la forêt de Soignes,
à Genval, à Auderghem et à Virton; M. SÉVERIN l'a prise à
Postel.

*

PONTE

La ponte de K. jusca se compose de 1 20 à 1 50 œufs, réunis
en une petite masse en forme de rosette et entourée d'une cou-
che assez épaisse d'une substance gélatineuse (fig. I). L'œuf est

176 -

très allongé, plus ou moins fusiforme, de coloration noirâtre
(fig. La).

Fig. I. — Ponte de Kempia fusca. — a = un des œufs isolés.

*

LARVE

Taille : 3,5 à 4 mm. D'un brun verdâtre avec la tête noire.

Tête : le clypeus est bien développé; il s'étend, en arrière,
jusqu'au bord postérieur, et est tronqué en avant; iPest arrondi
sur les côtés et présente, dans sa moitié postérieure, des petites
élevures granulif ormes disposées en séries longitudinales. Les
antennes, relativement courtes, et légèrement courbées en S,
sont insérées sur un tubercule plus large que haut. Sur la tête
se trouvent implantées plusieurs soies : deux d'entre elles se
trouvent en arrière de chaque antenne, l'une est insérée sur le
clypeus, l'autre sur les parties latérales de la tête.

Tout autour de l'orifice buccal, on voit un cadre chitineux,
fortement pigmenté de noir. La lèvre supérieure ne porte pas
de prémandibules; le labium est simple, non denté. Les
mâchoires sont bien développées, leur palpe est très petit. Les
mandibules sont 3-dentées. L'hypopharynx est en forme de V
très ouvert et conformé comme chez la larve de Dasyhelea ver-
sicolor (1); le bord antérieur présente un petit arc chitineux et
sert de support au canal salivaire; le bord postérieur est armé
d'un peigne garni de dents serrées. L'organe est réuni à 1 ori-
fice buccal par des parties chitineuses épaissies.

(1) Cfr. GOETGHEBUER. Contribution â l'étude des Chironomides de Belgique,
Ann. Biol. lac, t. VII, pi. II, fig. 2.

— 177 —

Corps : les segments thoraciques et abdominaux sont de forme
cylindrique et hérissés de fines spinules. Chacun d'eux porte trois
paires d'appendices munis de soies : a) une paire d'appendices
dorsaux (fig. 2, b), affectant la forme d'un bâtonnet surmonté
d'une forte soie; b) une paire d'appendices latéro-dorsaux (fig.
2, c) constitués par des prolongements, couverts de spinules

Fig. 2. — Larve de Kempia fusca (face dorsale).

sur presque toute leur surface, et donnant insertion à une longue
soie, un peu avant leur extrémité; c) une paire d'appendices
latéro-ventraux (fig. 2, d) figurant, de chaque côté, un tubercule
sur lequel se trouvent fixés trois longues soies, au moins sur les
segments II à X.

Le premier segment thoraeique offre, à sa face ventrale, un
pseudopode bifide et court, terminé par une double rangée de
crochets au nombre d'une vingtaine au total. Les crochets de la
rangée ventrale sont courts et fortement courbés; ceux compo-

178

sant la rangée dorsale sont, au contraire, grêles et presque droits,
sauf à l'extrémité. Les sternites V à IX portent, de chaque côté
de la ligne médiane, deux petits peignes disposés transversale-
ment, le peigne interne étant plus développé que l'externe; ces

Fig. 3. — Papilles anales de la larve de Kempia fusca.

peignes sont formés de fortes épines, de coloration brunâtre et
pourvus d'une soie ; les peignes internes sont surtout importants
sur les sternites VI et Vli.

Le dernier segment abdominal est pourvu d'un double pseudo-
pode, portant, comme le pseudopode antérieur, une vingtaine
de crochets alignés sur deux rangs.

Chacune des quatre papi.les anales (fig. 3) est bifide et ter-
minée par deux pointes aiguës, teintes de noir à leur extrémité
et un peu étranglées au tiers distal.

*
* *

NYMPHE

Taille: 3-3,5 mm. De coloration brunâtre. Les cornes protho-
raciques ont la forme d'oreillettes plus ou moins triangulaires,
amincies à la base, dilatées au côté externe et arrondies à l'ex-
trémité (fig. 4 et fig. 5, cp). Les orifices stigmatiques sont au
nombre d'une trentaine environ, et chacun d'eux figure une

— 1T9 —

rosette. La face dorsale du thorax est pourvue de cinq paires
d'appendices sétiformes, d'aspect divers : la première paire (fig.
5, a) est voisine de la corne prothoracique ; trois paires se trou-
vent implantées de chaque côté de la ligne médiane : la paire

Fig. 4. — Corne prothoracique
de la nymphe de Kempia jusca.

Fig. 5.

Nymphe de Ketipia fusca.

antérieure {b) et la paire intermédiaire (c) sont constituées par
un bâtonnet surmonté d'une forte soie; la paire distale (d) est
arquée et ramifiée ; enfin la paire externe (e), la plus importante,
est courbée à angle presque droit et présente plusieurs ramifi-
cations.

Les segments abdominaux sont aplatis d'avant en arrière;
les tergites I à VII portent, de chaque côté de la ligne médiane,
un petit appendice cylindrique, court, terminé par une petite
soie. Latéralement, les segments 1-1V offrent des expansions
en forme de soies et de bâtonnets terminées par une soie (/, f 1 , f À ,
f s ). Les segments V-V1II sont dépourvus de soies et sont cou-
verts seulement de fines spinules, comme le reste du corps. Le

— 180 —

neuvième segment se termine par deux pointes écartées à leur
base, légèrement arquées du côté externe, un peu divergentes
et à peine aussi longues que le segment. L'abdomen de la nym-
phe reste engagé dans i exuvium larvaire, jusqu'au niveau du
cinquième segment.

Différences entre les larves et nymphes de Kempia fusca
et Atrichopogon Mtilhri, — Les caractères de la larve et de la
nymphe de Kyfusca rappellent, en plusieurs points, ceux de
Atrichopogon Miilleri, décrit par MùLLER (1).

Chez la larve de A- Miilleri, le corps est aplati, les tubercules
latéro- ventraux, qu'on aperçoit chez K. fusca, prennent un
grand développement et forment de véritables expansions laté-
rales qui donnent insertion aux trois soies que nous avons signa-
lées ; les prolongements dorsaux et latéraux font défaut ; les
papilles anales, au nombre de six seulement, présentent une
conformation bien différente de celle observée chez K. fusca.

La nymphe, elle aussi, diffère par plusieurs caractères de celle
de A . Miilleri : le nombre des orifices des cornes prothoraciques
est beaucoup plus élevé que chez A. Miilleri; les expansions
latérales de soies et bâtonnets de l'abdomen (fig. 5, /, /i, / 2 , / 3 )
ne garnissent les côtés que des quatre premiers segments, tandis
que, chez Miilleri, les cinq premiers segments en sont pourvus.

* *

II. — forcipomyia trichoptera meigen

La larve de cette espèce a été observée à plusieurs reprises et
décrite par divers auteurs sous le nom de Ceratopogon bipunc-
tatus L.

Cependant, il règne, dans les descriptions, une confusion qui
fait supposer que celles-ci se rapportent à des formes différentes.
D'après LoEW, la larve est jaune et ne porte pas de soies lan-
céolées, qui, selon BRAUER, existent sur tous les segments.

(I) MÙLLER. Die Métamorphose von Cera topogon Miilleri. Zeitsch. f. Wissensch.
zool, Bel, LXXXIII, pp. 224-230 (1905).

— 181 —

Quant aux figures de la larve et de la nymphe de Cer. bipunc-
tatus fournies par THEOBALD ( 1 ), elles sont fantaisistes et mécon-
naissables.

Je reprends ici la description de la larve de F . trichoptera
Meig. (non F. bipunctata L.) d'après les caractères établis sur
des exemplaires que j'ai eu l'occasion d'observer récemment.

*
* *

J'ai trouvé des larves et des nymphes de l'espèce en question
réunies en grande quantité sous l'écorce humide d'un tronc de
peuplier abattu à Nukerke (Flandre Orientale) ; elles se trou-
vaient distribuées en trois colonies isolées l'une de l'autre, cha-
que colonie correspondant, semble-t-il, au développement d'une
ponte.

Fig. 6. — Larve et nymphes in situ de Forcipomyia trichoptera.

Les larves, mêlées aux nymphes, étaient arrivées presque
toutes au stade précédant immédiatement la nymphose. Les
nymphes, orientées en tout sens (fig. 6), étaient fixées à la face

(1) An account of British Flies, 1892.

— 182 —

interne de lëcorce par adhérence de l'exuvium larvaire dans
lequel elles restent engagées jusqu au cinquième segment abdo-
minal. Aussitôt qu'on les inquiète, elles relèvent l'extrémité
antérieure du corps en se dressant sur les derniers segments de
l'abdomen.

La nymphose ne dure que trois ou quatre jours; l'éclosion
des mâles précède généralement celle des femelles.

LARVE

faille 3-4 millimètres. Coloration d'un blanc grisâtre, trans-
lucide.

Tête. La tête est volumineuse, un peu brunâtre, plus ou
moins transparente; elle est allongée, son grand axe disposé

Fig. 7. — Face dorsale de la larve de Forcipomyia trichoptera.

— 183 —

perpendiculairement à l'axe du corps. On y distingue deux
paires de soies lancéolées et plusieurs soies simples. Les an-
tennes (fig. 7 et 8 a) sont relativement courtes, paraissant
composées de deux articles ; les mandibules sont dentées ;
l'hypopharynx (fig. 8 b), de même que chez les autres formes
terrestres, est fortement coloré en noir et très développé.

Corps. Les segments du corps sont translucides; sur la ligne
médiane on aperçoit, par transparence, le tube digestif. Chacun
des douze segments porte, dorsalement, une paire de soies lan-
céolées ; la partie dilatée de ces soies est beaucoup plus courte

Fig. 8. — Tête de la larve de Forcipomyia trichoplsra
a = anlenne; b = hypopharynx.

que leur pédicule. Sur les côtés des segments 1-X1 existent des
soies disposées de la manière suivante : une paire de longues
soies barbelées latéro-dorsales ; une autre paire de soies longues
et barbelées latéro-ventrales ; une paire de courtes soies barbe-
lées insérées près des angles postérieurs ; enfin une paire de lon-
gues soies simples, implantées sur la face ventrale. Le dernier
segment est terminé par deux longues soies barbelées. Le pre-
mier segment thoracique porte un pseudopode bifide à double
rangée de crochets ; au dernier segment abdominal on voit un
double pseudopode également muni de crochets. Les papilles
anales sont au nombre de quatre et arrondies à l'extrémité.

NYMPHE

Taille : 3 millimètres; de coloration jaune clair. La face dor-
sale du thorax est garnie de trois paires d'appendices surmontés
d'une soie courte épaissie. Les cornes prothoraciques affectent
la forme de cuillerons présentant une trentaine d'orifices stigma-

184

tiques ; elles ne diffèrent guère de celles de F. lateralis figurées
par RlETH (1).

Sur les segments 11-111 existe, de chaque côté, une petite sail-
lie ; les autres segments sont nus ; le dernier se termine par deux
pointes convergentes et non distantes à leur base.

***

III. — JOHANNSENOMYIA NITIDA MACQUART

La nymphe de cette espèce n'a pas, à ma connaissance, en-
core été décrite. Je l'ai trouvée à Overmeire, en juin. Elle est
remarquable par l'absence totale de soies sur les téguments du
corps. La face dorsale du thorax porte quatre paires de petites
verrues (fig. 9). Les cornes prothoraciques (fig. 10) sont plus ou
moins ovoïdes et très courtes ; elles présentent une douzaine

Fig. 9. — Nymphe de
Johannsenomyia nitida (face dorsale).

Fig. 10. — Corne prothoracique
de la nymphe de Johannsenomyia nitida.

(I) RIETH. Die Métamorphose der Culicoiden (Ceratopogoninen). Arch. fur Hydrobiol.
u. Hydrogr., Supplem. Bd. II, Lief. 2, 1915, p. 435, fig. 86.

185

d'orifices stigmatiques. Les deux premiers tergites donnent in-
sertion, de chaque côté de la ligne médiane, à une paire de
courtes épines placées l'une derrière l'autre. Latéralement par
rapport aux épines postérieures du premier segment, on voit, de
chaque côté également, une épine. Ces épines font défaut au
deuxième segment. Les tergites 111- Vil présentent chacun huit
épines très courtes disposées sur deux rangs transversaux. Les
épines latérales sont moins importantes que les médianes. Le
pénultième tergite n offre que quatre épines; le dernier segment
en est totalement dépourvu et se termine par deux pointes
aiguës, à peine aussi longues que la partie basale du segment et
légèrement divergentes. Sur les sternites 111-V11 sont insérées
quatre petites épines.

Cette nymphe vit dans l'eau stagnante des mares et des fossés.

* *
IV. — BEZZIA BICOLOR MEIGEN

La larve et la nymphe de ce diptère ont déjà été observées par
Gercke et De Meijere.

Fig. 11. — Larve de Bezzia bicolor.

Fig. 12. — Corne prothoracique
de la nymphe de Bezzia bicolor.

186

J'ai trouvé de nombreuses larves de B. bicolor, en même
temps que celles de Kempia fusca. La période nymphale ne
dure que trois à quatre jours.

La larve (fig. 11) ne diffère pas sensiblement de celles des
autres espèces du genre Bezzia; le seul caractère à signaler est
fourni par le peigne de l'hypcpharynx (fig. 13), qui est com-
posé de dents fines, au nombre de vingt-huit.

«MflMP

Fig. 13. — Hypopharyux de la larve de Bezzia bicolor.

Les orifices stigmatiques des cornes prothoraciques de la
nymphe (fig. 12) dépassent 50; ces cornes sent longues et min-
ces. Les pointes terminales du dernier segment abdominal (f g.
1 4) atteignent près de deux fois la longueur de celui-ci ; elles
sont très aiguës et légèrement incurvées du côté interne à l'ex-
trémité.

Fig. 14. — Derniers segments abdominaux de la nymphe de Bezzia bicolor.

La faune hivernale des sources du lac de Wigry (Pologne)

par Casimir DEMEL

Les sources, que j'ai étudiées au point de vue faunistique et
éthologique. à la Station hydrobiologique de Wigry, sont situées
autour dune petite baie du lac de Staw qui forme la partie ter-
minale S. O. du lac de Wigry (Plateau-aux-Lacs de Suwalki,

Pologne) .

*
* *

I. CONDITIONS DU MILIEU

I . Caractère général des sources du lac de Wigry. — Ces
sources coulent du pied d'une moraine post-glaciaire ; elles sont
si abondantes, qu'il est bien difficile de les distinguer l'une de
l'autre; leur champ, dans son ensemble, entoure la petite baie
terminale du lac Staw (fig. 1). On peut les considérer comme

Fig. 1 . — Partie terminale sud-ouest du lac de Wigry : le lac Staw et le lac Czarne.
Le champ des sources est mirqué en noir autour ds la biie terminale du lac Staw.
o Source indépendante (du type limnocrêne).
X Point d'où on a fait le croquis (voir la fig. 2).

Echelle 1 mm. = 12,5 m.

- 188 —

appartenant presque toutes au type rhéocrène, c'est-à-dire, à
fond sablonneux et pierreux (produits morainiques), à courant
assez fort, à eau pure ne renfermant qu'une quantité négligeable
de matières organiques.

L'une de ces sources seulement, située plus à 1 Est (fig. 1),
appartient au type limnocrène, à fond boueux, à courant faible,
à végétation aquatique fortement développée.

* *

2. Conditions inorganiques du milieu. — Bien qu'appartenant
à deux types différents (les limnocrènes se rapprochent des eaux
stagnantes, et les rhéocrènes des eaux courantes), ces sources ont
un caractère commun : leur eau, coulant des couches moraini-
ques, possède une température plus ou moins constante se rap-
prochant de la température moyenne annuelle du lieu ; en effet,
elle oscille légèrement autour de 7° C, le minimum observé a été
de ô°25 C, le maximum de 7°5 C. ; l'amplitude ne dépasse pas
2° C. Ces sources ont donc une température analogue à celle de
la plupart des sources de l'Europe moyenne, ce qui les caracté-
rise comme milieu à eau froide et sténotherme.

Cette eau, pure, bien filtrée au travers des couches moraini-
ques, renferme peu de matières organiques et ce caractère l'ap-
parente aux eaux du type oligotrophe (sensu Naumann) ; par con-
tre, elle est « dure », et la présence de certaines espèces typi-
ques, comme Planaria alpina et certaines Limnées, prouve
qu'elle contient des sels calcaires.

* *

3. hLORE (1). — Parmi les Phanérogames les plus communs
dans ces sources, je citerai Veronica beccabunga, Veronica ana-
gallis et Nasturtium officinale, dont les tapis verdoyants enchan-
tent la vue durant l'hiver. Près des endroits où l'eau sort de
terre, dans l'ombre des arbres qui entourent la baie, on voit les
touffes de Fontinalis, la mousse caractéristique des eaux pures
et froides des sources; parmi les Diatomées, domine Odonti-
dium hiemale var. mesodon, espèce typique, associée avec

(I) Cfr. J. WOLOSZYNSKA. Zimowa flora Wigierskich zrodel morenowych (Winte r
Flora der Morànenquellen des Wigrysces), dans Kosmos, Lwow (Leopol), 1922, pp. 305-326.

— 189 —

Batrachospermum moniliforme, Cladophora, Spirogyra, Ulo-
thrix zonata, celle-ci accrochée au gravier là où le courant se

fait particulièrement sentir.

*

4. Différenciation des conditions du milieu. — 11 me paraît
nécessaire de souligner ce lait de la différenciation des conditions
qui peuvent exister sur plusieurs points d'une même source; il
y a là, en effet, une cause manifeste d'influence dans la distri-
bution de la faune dans les sources.

Evidemment, c'est aux endroits où l'eau jaillit du sol que se
trouvent adéquatement réalisées les conditions requises pour le
milieu-source : température basse et constante, eau pure et
exempte de matières organiques, courant faible; c'est là que, le
plus souvent, on trouve les espèces caractéristiques de la faune
des sources.

Plus loin, sur le plateau incliné qui s'étend du pied de la
moraine au bord du lac, coulent de petits torrents qu'alimente
l'eau des sources, et où vivent les espèces rhéophiles, spéciales
aux eaux à courant plus rapide.

Dans les Fontinalis s'abrite la population muscicole ; parmi
les Veronica et les Nasturtium, vit cette faune spéciale qui ne
trouve les conditions bionomiques requises que dans les eaux
courantes envahies par la végétation.

Bien entendu, entre ces différenciations locales de conditions,
tous les passages intermédiaires existent.

II. FAUNE

1 . — Voici la liste des espèces trouvées dans ces sources du-
rant la période hivernale allant de décembre 1921 à février 1922.
Triclada. — Planaria alpina DaNA.

Polycelis nigra O. F. MùLL.
Oligochaeta. — Eiseniella tetraedra Sav. f. typica.
Copepoda. — Cyclops bisetosus REHB.

» vernalis FlSCH.

» serrulatus FlSCH.
Canthocampius cuspidatus ScHMEIL.

» Zschokk e i ScHMEIL var. tatrensis

MlNK.
» staphylinus Jur.

» minutus Claus.

— 190 —

Isopoda. — Asellus aquaticus L.
Amphipoda. — G ammarus pulex L.
Hydracarina. — Hygrobates norvegicus ThOR.

Sperchon squamosus KRAM.
Tardigrada. — Macrobiotus macronyx Duj.
Mollusca. — Limnœa ovata Drap, f. A ROSZK. (1).

)) » i. B Roszk.

» palustris MùLL. f. turricula.
lnseci:a. — Baeiis sp. (Ephémère) larves;

Nemurella Picteti K.LP. (Periide) larves ;
Nemura variegata Ol. (Periide) larves;
Agabus guttatus Payk. (Coléoptère) adultes;
Enophrus melanocephalus Ol. (Coléoptère) adulte;
Hatiplus sp. (Coléoptère) larves;
Helodes sp. (Coléoptère) larves;

Stenophylax latipennis Curt. ( 1 richoptère) larves ;
Silo piceus BRAUER. ( 1 richoptère) larves;
Sericosioma pedemontanum Me LACHL. (1 richop-
tère) larves ;
Notidobia ciliaris L. (1 richoptère) larves;
Crunœcia irrorata CURT. (1 richoptère) larves;
Pericoma canescens Meig. (Diptère) larves;
Pericoma sp. (Diptère) larves ;
Limnophila nemoralis MEIG. (Diptère) larves;

» lineola MEIG. (Diptère) larves;

Pedicia rivosa L. (Diptère) larves;
Dicranota bimaculata ScHM. (Diptère) larves;
Tipula gigantea SCHRK. (Diptère) larves;

» lateralis Meig. (Diptère) larves;
Dixa maculata MEIG- (Diptère) larves;

» sp. (Diptère) larves;
Orphnephila testacea RUTHE (Diptère) larves;
Simulium sp. (Diptère) larves;

Metriocnemus hygropetricus KlEFF. (Diptère) lar-
ves (2).

(1) Cfr, ROSZKOWSKI. Przyczynki do poznania roJziny Linmaeidx. {Jlrch. biol
T. N. W., I, fasc. 4, Varsovie.)

(2) Je remercie M. le D' THIENEMANN (Pion) qui a bien voulu me faire cette
détermination.

— 191 —

2. — ANALYSE DE LA FAUNE DES SOURCES. — Cette liste repré-
sente une série de formes bien différentes au point de vue de
leur milieu normal.

Comme espèces propres aux sources, vivant et se reproduisant
normalement dans ce milieu, nous avons : Planaria alpina;
Limnœa ovata forma A ; Canthocamptus Zschofyfcei tatrensis;
Canth. cuspidatus; Cyclops vernalis Hygrobates norvegicus;
Agabus guttatus; Crunœcia irrorata; Pericoma canescens ; Lim-
nophila nemoralis ; Pedicia rivosa; Tipula gigantea; Dixa macu-
lata; Orphnephila testacea; Metriocnemus hygropetricus.

Ces espèces peuvent, évidemment, se retrouver encore dans
d'autres milieux, mais c'est toujours dans des conditions adé-
quates à celles du milieu normal, le milieu-source, à eau froide
et sténotherme.

Ces formes constituent le groupe des espèces crénicoles. Je
prends le mot « crénicole » dans un sens un peu large, car,
jusqu'à présent, je n ai rencontré, dans les sources précitées,
aucun de ces crénicoles exclusifs oui ne peuvent vivre en
dehors du milieu-source (1), et dont la liste est excessivement
restreinte (2).

Au point de vue éthologique, les espèces crénicoles que j'ai
citées plus haut peuvent former les trois groupes suivants :

A. Le GROUPE AQUATIQUE : Planaria alpina; Cyclops vernalis;
Canthocamptus Zscho^ei; Canth. cuspidatus ; Hygrobates nor-
vegicus; Limnœa ovata, f. A; Agabus guttatus; Crunœcia
irrorata.

B. Le GROUPE HYCROPÉTRIQUE : Pericoma canescens; Dixa
maculata; Orphenephila testacea; Metriocnemus hygropetricus.

C. Le GROUPE AMPHIBIOïIQUE : Pedicia rivosa; Tipula gigan-
tea; Limnophila nemoralis.

Les sources et les torrents offrant une certaine analogie au
point de vue de leurs eaux froides et sténothermes, et les der-
niers pouvant, en quelcue sorte, être considérés comme la con-
tinuation des premières, il est tout naturel de rencontrer dans

(1) Analogie avec les espèces endémiques exclusivement cavernicoles.

(2) Ainsi BORNHAUSER, sur 287 espèces citées par lui, en considère trois seulement
comme " echte krenobien n . (Tierwelt der Quellen in d. Umgebunj Basels, dans Intern.
Revue Hydrob. u. Hydrogr., 1912, Biol. Supplem., 4 e série.)

— 192 —

nos sources des espèces torrenticoles et rhéophiles, comme
Sperchon squamosus, et les larves de Baetis sp., Nemurella
Picteti, Nemura variegata, Stenophylax latipennis , Silo piceus,
Sericostoma pedemontanum, Notidobia ciliaris et Simulium.

En revanche, les eaux souterraines, autre continuation du
milieu-source, n'ont fourni aucun apport faunique, bien que le
trichoptère lépidostomatinien Crunœcia irrorata puisse être con-
sidéré, d'après 1 HIENEMANN, comme forme caractéristique des
sources à Niphargus puteanus.

La présence d'espèces propres aux eaux stagnantes (formes
limnicoles), comme Policelis nigra, Limnœa ovata f. B., Lim-
nœa stagnalis, Limnœa palustris turricola, C anthocamptus sta-
phylinus, Canth. minutus, Enophrus melanocephalus, larves
de Haliplus, Dicranota bimaculata, Tipula lateralis, doit être
mise en rapport avec le voisinage de la région littorale du lac,
la faune de cette zone étant susceptible de pénétration dans la
faune des sources sans que l'inverse soit possible. Inutile de
faire remarquer que les formes ubiquistes, comme Cyclops ser~
rulatus, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, Macrobiotus ma-
cronyx, se rencontrent dans toutes les eaux douces.

En résumé :

A. La faune des sources du lac de Wigry, envisagée au point
de vue éthologique, comprend :

1° Des espèces crénicoles (aquatiques, hygropétriques, am-

phi biotiques) ;
2° — torrenticoles ;

3° — limnicoles ;

4" — ubiquistes:

B. Au point de vue de l'aire de répartition géographique,
toutes les espèces découvertes dans les dites sources sont com-
munes aux sources de l'Europe moyenne; mais, pour la pre-
mière fois, nous pouvons citer de la Pologne : Limnœa ovata
f. A; Hygrobates norvegicus ; Nemurella Picteti; Orphnephila
testacea; Metriocnemus hygropetricus.

— 193 —

III. OBSERVATIONS BIOLOGIQUES

1. La FAUNE HIVERNALE DES SOURCES. — La température con-
stante des sources fait que les espèces propres aux sources, celles
qui passent leur vie entière dans ce milieu, n'ont pas de période
fixe de reproduction; à n'importe quel moment de l'année, on
trouve, par exemple, Planaria alpina à tous les stades : formes
jeunes, formes adultes, formes sexuées.

En plus des crénicoles constants, nos sources recèlent, comme
d'autres d'ailleurs, une quantité de formes larvaires passant une
partie de leur vie dans ce milieu, et menant, à l'état parfait, une
existence terrestre, subissant les influences des changements
saisonniers de nos régions tempérées; la reproduction se fait,
généralement, en dehors de la période hiémale, durant laquelle
se continue la vie larvaire.

Mes recherches m'ont permis d'observer dans les sources du
lac de Wigry un phénomène biologique analogue à celui qu'a
décrit THIENEMANN à propos des torrents où « s'épanouit toute la
richesse du monde organique précisément durant l'hiver et pen-
dant le printemps, tandis que, d'avril à juin, on assiste à la
disparition des nombreuses larves des insectes torrenticoles qui
ne réapparaissent qu'en automne; les excursions que l'on fait
de mi-juin à fin octobre n'apportent que des captures médio-
cres; la cause en est que les larves des Ephémères, Plécoptères
et Trichoptères torrenticoles se sont transformées en insectes
parfaits pendant le printemps et ont, par conséquent, quitté
les torrents. Il ne reste, durant l'été, que leurs pentes et les
toutes jeunes larvules ; la quantité de la vie animale est très
réduite durant cette saison (I). »

Donc, malgré la ncn-périodici'é générale des espèces créni-
coles constantes, l'épanouissement de la vie larvaire des
Insectes, en hiver, démontre la périodicité biologique de la faune
de nos sources.

A cela, il faut encore ajouter ce fait, important pour l'étho-
logie, que des espèces limnicoles, comme Poliçelis nigra, Lim-
nœa ovata f. B, Asellus aquaticus, continuent à avoir, dans

(I) Cfr. THIENEMANN. Bergbach des Sauerlandes. (Intern. Revue Hydrob. u. Hydrogc;
Biolog. supplem., IV e série, 1912, pp. 27-28; cité d'après n Lebensgemeinschaft und
Lebensraum n , Natum. Wochenschrift, n° 20, 1918.)

— 194

nos sources, pendant l'hiver, une vie active, alors que d'autres
individus passent ce'te période engourdis dans la vase des eaux
congelées.

• *

2. Influence des sources sur la faune de la région litto-
rale. — En étudiant la faune littorale du lac, nous avons encore
observé un fait qui offre une certaine analogie avec celui de la
continuation de la vie active hivernale des espèces limnicoles
des sources.

En déversant en abondance leurs eaux à une température de
7° C, les sources empêchent la congélation de l'eau sur une
zone comprenant de 15 à 20 mètres loin du bord (fig. 2). Grâce

>J1

y

■>

/

/■

~r

- .

r

5

T

_È^ w

Fig. 2.

La partie nord du champ des sources entourant la baie terminale du lac Staw,
vue du point X (voir la figure 1). — Croquis de l'auteur.

à cette petite « expérience de la Nature », la vie d'espèces nor-
malement hivernantes est rendue possible; aussi, durant tout
l'hiver, on trouve des plantes vertes (Elodea canadensis, Cerato-
phyllum demersum, Cladophora) ; des animaux (Limnœa sta-
gnalis, Limnœa ovata, Planorbis corneus, PL marginatus, Poli-
celis nigra, Hydra oligactis.

Le nombre des individus prouve, toutefois, que la région non
congelée de la zone littorale n'exerce aucune « attraction » sur
la faune des régions congelées, et que seuls les individus qui
se sont trouvés dans ces zones libres de glace ont pu prolonger
leur vie active durant toute la période hivernale.

— 195 —

RÉSUMÉ

I. Les sources étudiées au point de vue faunistique et étho-
logique (à la station hydrobiolcgique de Wigry) sont toutes
situées autour d'une petite baie du lac Staw, partie terminale
S.-O du lac de Wigry (Plateau-aux-lacs de Suwalki, Pologne);
elles sortent du pied d'une moraine post-glaciaire, appartien-
nent au type rhéocrène et ont une température à peu près con-
stante de 7° C.

II. Leur faune hivernale (décembre 1921 -janvier et février
1922) est composée des espèces particulières aux sources de
l'Europe moyenne.

III. Au peint de vue éthclogique, cette faune se subdivise en
espèces crénicoles (aquatiques, hygropétriques, amphibiotiques),
torrenticoles , limnicoles et ubiquistes; elle ne possède, en
revanche, aucune espèce des eaux souterraines, aucune forme
exclusivement crénicole.

IV. On y constate, durant les mois d'hiver, le maintien de
l'épanouissement de la vie larvaire des Insectes (analogie avec
les torrents).

V. Les sources en question exercent une influence marquée
sur la zone littorale qui les avoisine, en ce sens que, élevant la
température de l'eau, elles en empêchent la congélation, per-
mettant ainsi la continuation d'une vie active aux formes nor-
malement hivernantes ou périssant après l'émission des germes
durables.

BIBLIOGRAPHIE

DEMEL, K. — Planaria alpina w zrodlach wigierskich (Planaria alpina
dans les sources du lac de Wigry), C. R. de la Station hydrobiologique du
lac de Wigry, Tome I, n° 1, p. 44, 1 fig. (1922).

DEMEL, K. — Fauna zimowa w zrodlach wigierskich (Faune hivernale
des sources du lac de Wigry), Travaux de la Station hydrob. du lac de
Wigry, Tome I, n° 2 (!922).

L'âge et la croissance de quelques Anguilles du Sil

près de Ponferrada (prov. de Léon, Espagne)

RECHERCHES SUR LA MONTÉE DES ANGUILLES MALES
DANS LES FLEUVES ET COURS D'EAU, LOIN DE LA MER

par le D 1 A. GaNDOLPHI HoRNYOLD

PREMIÈRE PARTIE

La montée des Anguilles mâles à l'intérieur des cours d'eau

Mcn ami M. le professeur CELSO ArÉVALO, fondateur du
Laboratoire espagnol d 'Hydrobiologie, eut l'occasion de faire,
durant les vacances de Pentecôte, une excursion au lac de Caru-
cedo, en vue de recherches hydrobiologiques. Ce lac se trouve
à 22 kilomètres de la petite ville de Ponferrada, dans la province
de Léon.

A son retour, M. CELSO ArÉVALO me fît part de la grande
importance de la pêche à l'Anguille dans ce lac (1). Malgré tout
mon désir, je ne pus m'y rendre avant le 13 juillet, et cette
époque es';, malheureusement, peu favorable à ce genre de
recherches, car les pêcheurs, en cette saison, abandonnent la
pêche pour vaquer aux travaux des champs.

Après une semaine d'attente, je pus, grâce à la générosité
de quelques amis, me procurer sept anguilles femelles ayant de
42 à 91 centimètres, et pesant de 120 à 1 ,195 grammes. Je carde
l'espoir qu'un résultat meilleur pourra me permettre plus tard
de continuer les recherches de ce cô.é. J'ai pu, cependant,
durant mon séjour à Ponferrada, examiner des Anguilles cap-

(I) Je suis heureux de pouvoir remercier M. Celso Arévalo, de ses précieux rens igne-
ments et de tout ce qu'il a bien voulu faire pour me faciliter ces recherches.

— 197 —

turées dans le Sil, affluent du Mine, qui ccule au travers de la
ville. Si l'on ne pêche que peu de grandes Anguilles dans le Sil,
leur chair, par contre, est plus estimée que celle des Anguilles
du lac et se vend plus cher; c'est là que je vis aussi, à ma
profonde stupéfactien, peur la première fois, les Anguilles se
vendre plus cher que les Truites, poisson que l'on considère, à
juste titre, comme le plus fin de ceux qui habitent les eaux
douces. En effet, durant l'é é, la livre locale (460 grammes)
d'anguilles coûtait de 3 à 3.50 pesetas, et celle de Truites
d'excellente qualité 2 pesetas seulement. C'est pendant les mois
d'octobre-novembre que se pratiquent les grandes pêches à
l'Anguille, au moment de sa descente vers la mer; à cette
épeque, en peut s'en procurer à 2 pesetas et même moins cher
encore.

La pêche se pratique à l'aide de lignes dormantes; parfois,
au moment de la descente du poisson, on intercepte le cours
de l'eau, aux endroits de moindre profondeur, au moyen de
nasses en osier, ce qui permet la capture de grandes quantités
d'Anguilles. Cette méthode de pêche, comme bien d'autres, du
reste, usitées pour l'Anguille, est basée sur ce fait que l'Anguille,
ayant atteint sa maturité sexuelle, est poussée par son instinct
à redescendre les fleuves pour rentrer dans la mer où a lieu la
reproduction.

L'Anguille n'est abondante, dans le Sil, qu'en aval de Pon-
ferrada, après sa jonction avec le Baezo; en amont, le lit du
Sil est granitique et l'on sait que l'Anguille recherche, de pré-
férence, les fonds vaseux.

Or, à quelle distance de la mer se trouve Ponferrada ? Ce
point était important à élucider, car l'opinion générale qui a
cours sur la présence des Anguilles mâles à l'intérieur des cours
d'eau peut se résumer par cette déclaration que je trouve dans
un des écrits de feu le D 1 E. ROUSSEAU : « On ne rencontre dans
les cours d'eau intérieurs que les anguilles femelles (1). »
WALTER, dans sa monographie « Der Flussaal », cite bien quel-
cas de mâles péchés à des distances plus ou moins grandes de
la mer, mais il déclare aussi que les individus mâles restent
plus près de la mer que les femelles.

(1) ROUSSEAU, Les Poissons d'eau douce indi ènes et acclimatés de la Belgique,

p. 122.

— 198 —

Les renseignements nécessaires m'ont été donnés par mon
ami Don FRANCISCO Gamero, de l'Institut espagnol d'Océano-
graphie, par les soins de la Division Hydraulogica del Mino (1).

Le parcours du Sil, depuis le Pont de la Puebla à Pcnferrada
jusqu'à sa jonction avec le Mino à Los Peares, près de Monforte,
mesure 147 km. 213 m.; celui du Mino, depuis Las Peares
jusqu'à l'Atlantique, mesure 141 km. 292 m., soit donc 288 km.
505 m. comme distance totale de l'Atlantique en remontant le
Mino.

Les Anguilles avaient été pêchées au pont de Villalibre, à
6 kilomètres en aval de Ponferrada; en tenant compte des
méandres, le lieu de pêche doit donc se trouver à une distance
de l'Atlantique qui ne doit pas être inférieure à 280 kilomètres.

L'examen des matériaux qui va suivre contredit donc la théo-
rie qui déclare que les mâles ne s'éloignent pas autant des côtes
que les femelles qui font de grandes migrations (2).

Je puis encore certifier avoir vu, en Espagne, de nombreux
mâles argentés dans un vivier au Lago de Chiprana qui se
trouve à 200 kilomètres environ de l'embouchure de l'Ebre. A
Lugo, localité qui, d'après les données de la Division Hidrau-
logica del Mino, se trouve à 232 km. 161 m. de l'embouchure
du même fleuve, j'ai pu constater, sur le vu de nombreux exem-
plaires mâles argentés vendus au marché, que les Anguilles
mâles se peuvent rencontrer à une grande distance de la mer.
Enfin, l'examen d'Anguilles mâles capturées dans le Sil à 280
kilomètres de la mer, nous autorise à croire que la montée à
l'intérieur peut se faire sur une distance de beaucoup supérieure,
soit dans le Sil, soit dans le Baezo.

Bien qu'encore fragmentaires, les données ci-dessus sont assez
concordantes que pour permettre de croire que, jusqu'à présent,
on n'avait pas encore constaté (ou du moins sio-nalé) une majo-
rité des mâles d'Anguilles péchés à quelque 280 kilomètres de
la mer.

* •

(1) Je me fais un plaisir de remercier Don F. Gamero, de toute la documentation qui
a eu l'extrême obligeance de me donner.

(2) En effet, à ne s'en tenir qu'à l'examen de petites anguilles de 30 à 45 cm. de long,
provenant de lagunes comme celles de l'Albuféra du Valencia, du Lago de la Encanigada»
près de Tortosa, etc., on pourrait constater la prédominance des individus mâles, ou, du
moin?, leur grande majorité.

— 199 —
DEUXIEME PARTIE

1. Etude technique des Anguilles du SA.

Ayant déjà donné, dans les Annales de Biologie Lacustre, les
renseignements nécessaires pour la compréhension des termes
employés pour cette étude des Anguilles (1), je me bornerai à
dire que les chiffres romains I, II, III, placés après le nombre
des zones des écailles, indiquent que, chez telle ou telle Anguille,
il y avait peu, assez ou beaucoup d'écaillés ayant un tel nombre
de zcnes ; / indique que la dernière zone était en formation ;
D indique la différence entre le nombre des zones des
écailles et celui des otolithes.

Groupe VI — çf

Longueur (cm.) Poids (gr ) Zones écailles D

40

97

4 I

2

39

92

3 III

3

37

72

3 I

n

36

68

3 f

n

36

55

3 I

n

35

60

3 f

n

34

47

3 I

n

32

54

3 II

n

8 individus.
Longueur moyenne =36.12
Poids moyen = 68 gl 1 2

La longueur varie entre 32-40 centimètres, et le poids entre
47-97 grammes.

Les écailles avaient 3 1 — 4 1 zones.

D=2-3.

(1) G. HORNYOLD. Recherches sur l'âge et la croissance de quelques Anguilles argentées
de l'Albuféra de Valencia. (Ann. Biol. lac. fasc. II, 1922, pp. 103-129, fig. 1-5.)

— 200 —

Groupe

VI

—

T

Longueur (cm.)

Poids (gr.)

Zones écailles

D

42

91

3 I

3

40

83

n

II

37

71

n

II

3 individus.

Longueur moyenne^ 39.66 centimètres.
Poids moyen = 81 gl '66

La longueur de ces femelles variait entre 37-42 centimètres
et le poids entre 71-91 grammes.

Toutes avaient des écailles avec 3 I zones.
D = 3.

Groupe VII

— cT

Longueur (cm.)

Poids (gr.)

Zones écailles

D

43

109

4 I

3

42

101

3 II

4

40

105

3 III

n

40

105

4 I

3

39

100

3 III

4

39

92

3 III

n

39

86

4 II

3

39

85

3 III

4

39

81

4 II

3

38

86

3 III

4

38

72

3 II

h

37

80

3 II

n

37

72

3 II

n

36

67

3 II

n

36

65

3 II

n

36

64

3 I

n

35

71

4 f

3

35

62

3 I

4

35

53

2 III

5

34

62

3 I

4

20 indivif.

lus.

— 201 -

Longueur moyenne= 37.85 centimètres.

Poids moyen -8O r 90

La longueur variait entre 34-43 centimètres et le poids entre
53-109 grammes.

Les écailles avaient 2 III — 4 II zones.
D=3-5.

Groupe VII — 9

D

4
n

n

5

4 individus.

Longueur moyenne =41 centime .res.

Poids moyen = 86 gI '71

La longueur variait entre 31-46 centimètres et le poids entre
34-1 13 grammes.

Les écailles avaient 2 III — 3 II zones.
D = 4-5.

Groupe

VII

— 9

Longueur (cm.)

Poids (gr.)

Zones écailles

46

113

3 II

44

100

3 II

43

100

3 II

31

34

2 III

Groupe VIII — d*

Longueur (cm.)

Poids (gr.;

)

Zones éca'lles

43

121

4 I

42

123

4 I

42

122

4 I

40

108

4 I

40

91

3 II

40

90

3 II

40

88

4 I

39

89

4 I

39

70

3 I

37

72

2 III

37

61

3 I

11

individus.

D

4
n

n

n

5

h

4
n

5
6
5

- 202 —

Longueur moyenne = 39,99 centimètres.

Poids moyen =94^ r 09

La longueur variait entre 37-43 centimètres et le poids entre
61-123 grammes.

Les écailles avaient 2 III — 4 I zones.
D=4-6.

Groupe VIII — 9

écailles D

4
n

5

n

n
n
n
n

8 individus.

Longueur moyenne^ 44,62 centimètres.

Poids moyen- 119^87

La longueur variait entre 38-53 centimètres et le poids entre
74-200 grammes.

Les écailles avaient 3 1 — 4 1 zones.

D=4-5.

Groupe IX — cT

Longueur (cm.)

Poids (

53

200

49

167

46

125

45

105

43

102

42

90

41

96

38

74

4 I

4 f

3 II

3 II

3 I

3 I

3 I

3 II

Longueur

(cm.)

Poids (gr.)

Z.

jnes écailles

D

42

107

4 I

5

41

118

4 I

n

38

86

3 III

6

37

82

3 II

n

4 individus.

Longueur moyenne ^39,50 centimètres.

Poids moyen = 98^25

— 203 —

La longueur variait entre 37-42 centimètres et le poids entre
82-1 18 grammes.

Les écailles avaient 3 II — 4 1 zones.

D-5-6.

Groupe IX — 9 •

Longueur (cm.) Poids (gr.) Zones écailles D

54 210 4 1 5

42 107 3 III 6

»

42 103 3 III

3 individus.

Longueur moyenne ^46 centimètres.
Poids moyen = 173^33.

La longueur variait entre 42-54 centimètres et le poids entre
103-210 grammes.

Les écailles avaient 3 II 1-4 I zones.

D=5-6.

La femelle de 42 centimètres et 103 grammes avait les zones
très nettement marquées sur les otolithes qui ont donné de très
belles préparations.

Groupe X.

Longueur (cm.) Poids (gr.) Zones écailles D

6 42 120 3 III 7

9 58 267 4 1 6

9 48 153 5 1 5

Le mâle mesurait 42 centimètres, avec un poids de 120 gr. ;
ses écailles avaient 3 III zones; D=^ 7.

Les deux femelles mesuraient 58 et 48 centimètres et pesaient
267 et 153 grammes. Les écailles avaient 4 I et 5 I zones; D
= 5-6. Longueur moyenne des deux femelles: 53 centimètres;
poids moyen de 210 grammes.

204 -

Groupe XI — 9

Longueur (cm.)

Poids (gr.) Zones écailles

D

60

300 5 I
Une femelle.

•

* *

6

2. Récapitulation des tableaux

En récapitulant les tableaux des groupes d'âge, nous pouvons
nous faire une idée approximative de la croissance de ces
Anguilles, bien que, naturellement, il faudrait prendre les
moyennes sur un nombre à peu près égal d'individus pour avoir
des résultats exacts.

Groupe ....

Sexe

Longueur moyenne.
Poids moyen. . .

D

Nombre d'individus

VI

VU

V1I1

IX

X

— _-

^-

■"-— - -

. .

Ô

9

6

9

Ô

9

6

9

6

9

36.12

39.66

37.85

41

39.99

44.62

39.50

46

42

53

68.12

81.66

80.90

86.71

94.07

119.87

98.25

173.33

120

210

2-3

3

3-5

4-5

4-6

4-5

5-6

5-6

7

5-6

8

3

20

4

11

8

4

3

1

2

8

5

9

5

5

15

5

12

—

10

XI

9

60
300
6

La longueur peut varier beaucoup chez les différents groupes
d'âge, et, en prenant les moyennes sur un petit nombre, un
seul individu peut même changer les résultats, car la croissance
individuelle, surtout chez les individus âgés, peut avoir des
variations considérables.

On peut constater que la différence D augmente beaucoup
avec l'âge, et je crois que la formation des zones des écailles est,
dans bien des cas, plutôt en relation avec la taille qu'avec l'âge.

Ce travail n'a évidemment pas la prétention d'être une étude
complète de la croissance de l'Anguille du Sil, mais seulement
la pose de nouveaux jalons pour la solution du toujours obscur
problème de l'Anguille.

2.2 x

1.4

2 x

1.4

2.2 x

1.6

2.2 x

1.5

2.2 x

1.4

1.8 x

1.4

2.1 y

1.4

2.2 x

1.5

— 205 »

3. Données fournies par les otolithes

Les otolithes des Anguilles du Sil étaient petites, mais, géné-
ralement, très opaques; j'ai dû en roder un bon nombre sur la
pierre à aiguiser, et à plusieurs reprises, avant de pouvoir net-
tement découvrir le nombre de zones.

Le tableau ci-dessous indique les dimensions des otolithes de
quelques Anguilles des deux sexes.

Longueur des anguilles q ( cm ) Dimensions des otolithes (mm.)

43
42
40
39
38
37
36
35

Longueur des anguilles V (cm.) Dimensions des otolithes (mm.)

60
58
53
48
45
42
41
38

On peut constater, par ce tableau, que les otolithes des petites
Anguilles examinées ne varient pas beaucoup par rapport à la
taille, soit chez les mâles, soit chez les femelles.

•

• •

J'ai examiné très soigneusement le contenu de l'intestin de
ces Anguilles sans pouvoir y trouver des Cestodes ou autres
parasites intestinaux ; elles semblent ne se nourrir que de larves
et d'insectes aquatiques.

• •

3 x

2

3.2 x

1.8

2.9 x

1.8

2.6 x

1.8

2.4 x

1.6

2.4 x

1.6

2.2 x

1.6

2.2 x

1.7

— 206 —

Mes recherches ont porté sur 65 individus (44 mâles et
21 femelles), tous à peu près de même taille, excepté 6 femelles
dont la longueur dépassait 43 centimètres. Bien que jeunes
encore, ces Anguilles avaient les organes sexuels très bien déve-
loppés au point de ne laisser aucun doute sur leur sexe.

Le 18 juillet, jour de mon départ, j'ai pu encore examiner
25 individus variant entre 34-43 centimètres, sauf 2 femelles qui
mesuraient 46 et 49 centimètres, et dent le tableau ci-dessous
indique les dimensions comparatives et le sexe :

Longueur (cm.)

Sexe

Nombre d'individus

49

9

1

46

9

1

43

6

1

42

2 6 + 9 1

3

40

6

4

39

6

4

38

6

3

37

2 6 + 9 i

3

36

6

2

35

6

1

34

6

1

32

6

1

Soit 25 individus se décomposant en 21 mâles et 4 femelles.
J'aurais pu en avoir une vingtaine de plus et j'ai choisi seule-
ment les plus grands, dans l'espoir d'y trouver un nombre plus
grand de femelles; mais je crois qu'il n'est pas possible de
douter que la grande majorité des petites Anguilles pêchées
dans le Sil, à cette époque, fussent des mâles.

RÉSUMÉ

A l'encontre de la théorie courante que :

a) L'on ne trouve, dans les cours d'eau intérieurs, que des
Anguilles femelles;

b) Les mâles restent plus près de la mer que les femelles;

— 207 —

je puis opposer quelques faits contradictoires certains (observa-
tions de mâles à des distances variant de 200 à 280 kilomètres
de la mer) basés sur mes recherches dans le Sil cù, sur 65 indi-
vidus, il ne ce trouvait que 21 femelles (1" étude) et, sur 25 indi-
vidus, 4 femelles (2 e étude).

En vue d'accumuler les documents intéressants permettant de
déterminer, aussi exactement que possible, la distance de
remontée des Anguilles mâles dans les différents cours d'eau,
je compte explorer, dans ce but, les autres grands fleuves, et
leurs affluents, de la péninsule.

Puis-je espérer que plusieurs de mes collègues que ces pro-
blèmes intéressent voudront bien faire, dans leurs pays, des
recherches parallèles aux miennes, afin que, dans un avenir
prochain, en puisse coordonner tous les résultats obtenus ?

Museo Naval,
San Sébastian.

L'emploi du filet et de la pompe

dans les pêches de plancton

NOTES CRITIQUES DE METHODOLOGIE

par Henri ROBERT

Docteur ès-Sciences.

AVANT-PROPOS

Nous nous proposons dans les pages suivantes d'établir la
valeur respective du filet et de la pompe comme moyens de
capture du plancton. Telle étude intéressante et consciencieuse
de la faune et de la flore planctoniques d'un bassin ne donne
cependant pas tous les résultats que l'on peut en attendre, parce
que les divers auteurs effectuent leurs pêches avec des engins
très divers : filets et pompes de toutes formes et de toutes dimen-
sions, ne permettant pas une comparaison générale des résul-
tats.

La facilité de pêcher avec le filet, son prix modique, sa con-
struction simple, son volume réduit, expliquent son usage très
fréquent. Il est, cependant, nécessaire d'en ccnnaître la valeur
propre, d'établir si, réellement, il est supérieur à la pompe, et
en quoi consiste cette supériorité. Connaissant les avantages et
les inconvénients de chacune des deux méthodes, la question se
posera de savoir quand il faut employer l'une ou l'autre pour
capturer le plancton.

C'est à résoudre ces questions que nous nous sommes employé
dans le présent travail. Disons de suite que n'ayant pas eu à
notre disposition les pompes perfectionnées dont disposent cer-
taines grandes stations biologiques américaines, pourvues de
crédits considérables, nous ne saurions émettre d'opinion per-

— 209 —

sonnelle à leur sujet. Ces instruments fort chers ne sauraient être
d'usage courant, et nous n'aurons pas à nous en occuper.

Le problème étant ainsi délimité, il nous reste à engager vive-
ment les auteurs de recherches planctoniques à adopter les en-
gins de pêche que nous préconisons, dont la valeur certaine a été
prouvée par l'expérience, et qui seuls, une fois leur emploi
généralisé, permettront ce tirer des différents travaux toutes les
conclusions que ces derniers comportent.

Qu'il nous soit permis de remercier ici M. le Prof. O. FuHR-
MANN, qui a très obligeamment mis à notre disposition le nom-
breux matériel réuni dans le but de résoudre les questions ci-
dessus.

*• *

PREMIERE PARTIE
Le Filet

CHAPITRE PREMIER
Description des filets

11 existe des filets de tous les genres et de toutes les gran-
deurs, simples ou compliqués, pratiques ou encombrants. Au
cours de nos recherches sur le plancton du lac de Neuchâtel
(Suisse), nous nous sommes servis exclusivement de deux mo-
dèles de filets, qui ont répondu pleinement à l'usage que nous
en attendions, et dont nous voudrions voir l'emploi se généra-
liser.

Les filets sont faits de soie à bluter, tissée de la façon sui-
vante : la trame est formée de fils à un seul brin, tandis que,
dans îa chaîne, alternent des fils à deux brins enroulés l'un
autour de l'autre et entre lesquels passent les fils de la trame, et
des fils à un seul brin (fig. 4, pi. I). Rappelons encore que la
soie à bluter ou gaze est livrée, par les fabricants, plus ou moins
serrée, et que les mailles sont d'autant plus nombreuses dans
l'unité de surface que le numéro du tissu est plus grand. Ainsi,
par exemple, la gaze n° 20 compte beaucoup plus de mailles au
centimètre carré que la gaze n° 10.

— 210 —

L'expérience nous a montré que l'emploi de deux filets en
gaze n° 12 et n° 20 suffit dans tous les cas. Nous ne pouvons
qu'engager les auteurs de recherches planctoniques à utiliser
des filets semblables qu'ils pourront faire construire d'après les
indications qui suivent.

A. Filet FuHRMANN. — Jusqu'en 1898, on se servit surtout du
filet APSTEIN ; f UHRMANN constata expérimentalement les graves
inconvénients de ce filet, et le transforma complètement.

Les caractéristiques du filet APSTEIN étaient les suivantes :
diamètre de l'ouverture supérieure : 10 centimètres, soit 78 cen-
timètres carrés de surface ; la partie inférieure se prolongeait
par un cylindre métallique dont les « fenêtres » de gaze avaient
le grave inconvénient de faire adhérer aux mailles du tissu les
organismes planctoniques. Un entonnoir conique permettait de
recueillir le plancton capturé; le cercle inférieur était en métal,
soutenu par trois cordes reliées d'une part à l'anneau supérieur
et d'autre part à l'entonnoir.

FuHRMANN (I) s'exprime ainsi sur la valeur du filet APSTEIN :
« Comme mes nombreuses expériences et pêches comparatives
avec un filet à grande ouverture me l'ont montré, il échappe
avec le filet Apstein une grande proportion de Crustacés. Le
courant formé par l'eau qui ne filtre pas à travers les mailles
avise les crustacés de l'arrivée du filet, et facilite ainsi la fuite
de ces habiles nageurs qui composent la majeure partie du vo-
lume du plancton. »

Pour parer à ces inconvénients, FuHRMANN construisit un filet
dont voici les dimensions (fig. I, pi. I) : diamètre de l'ouverture
supérieure : 25 centimètres (surface 490 centimètres carrés) ; dia-
mètre du cercle inférieur : 54 centimètres ; longueur du filet fil-
treur 97 centimètres (surface 9,310 centimètres carrés); diamètre
de l'entonnoir 8 centimètres.

FuHRMANN dit encore : « Pour rendre le filet moins encom-
brant, on peut, comme l'a proposé M. BuRCKHARDT, supprimer
le cercle inférieur en métal (54 centimètres). Les trois cordes qui

(l) O. FUHRMANN. Propositions techniques pour l'étude du plankton des lacs suisses,
faites à la Commission limnologique. (archives des sciences physiques et naturelles,
t. VIII, décembre 1899.)

— 211 -

rejoignent l'entonnoir sont alors naturellement inutiles et doi-
vent être remplacées par un fil de cuivre (ou mieux par une
corde. Réd.) qui relie l'entonnoir avec l'anneau où s'attache la
corde et le porte ainsi. En levant le filet, l'eau le gonfle tout à
fait comme s'il y avait le cercle en métal. Mes expériences, avec
un pareil filet, m'ont donné des résultats très satisfaisants. Cette
large ouverture a encore un grand avantage, c'est qu'on n'est
pas obligé de faire, comme avec le filet APSTEIN, trois ou quatre
pêches à la même profondeur pour avoir des quantités dosables
de plancton. »

11 résulte de ce qui précède que les ouvertures des deux filets
ApsTEIN et KUHRMANN sont dans le rapport de 1 à 6,3. En résul-
tera-t-il que la quantité de plancton recueillie avec le filet hUHR-
MANN sera 6,3 fois plus grande que celle obtenue avec le filet
APSTEIN ? L'expérience a montré que cette quantité était en
moyenne 9 fois plus grande (au maximum 15 fois), soit 50 %
plus élevée que le veut la proportion des ouvertures.

Cette différence en plus s'explique par le fait que la surface
de la colonne d'eau, non ébranlée par le cercle métallique main-
tenant toujours ouverte l'ouverture supérieure, est proportion-
nellement plus grande avec le filet hUHRMANN qu'avec le filet
APSTEIN (fig. 2, pi. I).

B. Filet à fermeture de Nansen. — Ses dimensions sont les
suivantes : diamètre de l'ouverture supérieure 36 centimètres
(surface 1,017 centimètres carrés) ; longueur du filet filtreur 1 mè-
tre (surface 13,125 centimètres carrés); diamètre de l'entonnoir
8 centimètres.

La fermeture du filet est obtenue à la profondeur désirée au
moyen d une pièce métallique (ou « messager »). Cette pièce
glisse le long du câble d'acier auquel le filet est suspendu et
vient frapper à la profondeur voulue la partie supérieure du
mécanisme provoquant la fermeture du filet. Le poids même de
ce dernier (que l'on remonte sans arrêt) a pour effet de serrer
fortement la corde fixée au-dessous du cercle inférieur, et de
provoquer l'étranglement du filet. Ainsi, l'entrée de nouveaux
organismes est totalement empêchée (comme on peut le consta-
ter expérimentalement).

— 212 —

CHAPITRE II
Mesures relatives aux filets

Peut-on être assuré que toute l'eau qui entre dans le filet par
l'ouverture supérieure peut ressortir en passant au travers des
mailles ?

Les chiffres qui suivent vont nous renseigner. Nous avons
établi, pour chaque filet utilisé (filets FUHRMANN n° 12 et n° 20
et filets NANSEN n° 12 et n° 20) :

1 . Le rapport entre la surface filtrante et la surface de l'ouver-
ture supérieure ;

2. Le rapport entre la surface filtrante et la surface totale du
filet filtreur.

On sait que les fils de la gaze gonflent considérablement
lorsque le filet est plongé dans l'eau, diminuant d'autant la sur-
face réelle de filtration (fig. 5, pi. I). Il était donc nécessaire
d'étudier chaque filet à l'état sec et à l'état humide.

La méthode pour déterminer la surface filtrante consiste à
multiplier la surface moyenne d'une maille (ouverture) par le
nombre total d'ouvertures du filet.

Les chiffres ci-après ne sont naturellement pas d'une exacti-
tude absolue. Calculer la surface moyenne d'une ouverture est
chose difficile. Mais les erreurs sont minimes, et les conclusions
tirées des rapports établis subsistent.

a) Filet FUHRMANN 12 (usagé, sec).

Longueur moyenne d'une ouverture
Largeur — —

Surface — —

Nombre d'ouvertures par centimètre carré : 3,120.

Nombre total d'ouvertures : 29 millions.

Surface filtrante: 29,000,090 x 5,700= 1 ,656 centimètres carrés.

Surface filtrante _ 1656

Rapport^; ~t~ , . Ar . r . = 3,4

ourrace ouverture supérieure 4yU

Surface filtrante _ 1656 1

RapP ° rt " Surface fi!eî = 9310 = ~5£2

80

u

71

a

5,700

2

— L»i:î —

b) Filet FUHRMANN 12 (usagé, mouillé).

Par suite du gonflement des fils, les chiffres précédents sont
ainsi modifiés :

Longueur moyenne d'une ouverture 65 u.

Largeur — — 65 n.

Surface — — 4,225 a. 2

Surface filtrante: 29,000,000 x 4,225 = l ,227 centimètres carrés.

Surface filtrante 1227

Rapport "~ — - — - Qn =2,5

ourrace ouverture supérieure ■hVU

Surface filtrante 1227

Rapport

Surface filet 93 10 7,6

Remarque : Il résulte de ce qui précède que, même lorsque le
filet est plongé dans l'eau, toute l'eau qui entre par l'ouverture
supérieure du filet peut passer au travers des mailles. En effet,
dans ce cas, la surface filtrante est encore 2,5 fois plus grande
que celle de l'ouverture supérieure.

Nous constaterons la même dose avec les autres filets.

c) Filet FUHRMANN 20 (usagé, sec). — La gaze neuve n° 20 à
4,624 ouvertures au centimètre carré ; mais le tissu se rétrécit à
l'usage, de sorte que notre filet comptait 6,715 ouvertures par
centimètre carré.

Longueur moyenne d'une ouverture 70 a

Largeur — — 48 u.

Surface — — 3,3^0 lu 2

Nombre total d'ouvertures : 9,310x6,715 = 62 1/2 millions.
Surface filtrante: 62,500,000 x 3,360=2,100 centimètres carrés.

Surface filtrante 2100

Rapport -r—j : ; — — Qn = 4,3

ourrace ouverture supérieure 4VU

Surface filtrante 2 1 00

Rapport

Surface filet 9310 4,43

— 214 —

d) Filet h'UHRMANN 20 (usagé, mouillé).

Longueur moyenne d'une ouverture 53 jj.

Largeur — — 33 u.

Surface — — 1 -750 ^

Surface filtrante: 62,500,000 x 1 ,750= 1 ,094 centimètres carrés.

S.rface filtrante = 1094 =

app ° Surface ouverture supérieure 490

Surface filtrante _ 1094 J_

Rapport Surface filet ~9310~ = 8,51

e) Filet NaNSEN 12 (usagé, sec). — Ce filet ne diffère du filet
FUHRMANN n° 12 que par ses dimensions; la gaze dont il est fait
est pareille. Les dimensions des ouvertures, leur nombre par
centimètre carré sont donc les mêmes que pour le filet précité.

Nombre d'ouvertures par centimètre carré : 3,120.
Nombre total d'ouvertures : 3,120x13,125 centim. carrés =
42 1/2 millions.

Surface filtrante: 42,500,000 x 5,700=2,422 centimètres carrés.

Surface filtrante = 2422

Surface ouverture supérieure 1017

Surface filtrante 2422 1

Rapport S.rface filet 13.125 5,42~

/) Filet NaNSEN 12 (usagé, mouillé).

Nombre d'ouvertures par centimètre carré: 2,538.

Surface filtrante: 42,500,000 x 4,225= l ,795 centimètres carrés.

Surface filtrante l 795

Surface ouverture supérieure 1017

Surface filtrante 1795 1

RapP ° rt " Surface filet = 13.125 7,31

g) Filet NaNSEN 20 (presque neuf, sec). — Même tissu que
filet FUHRMANN 20. Cependant, les chiffres s'y rapportant ne sont
plus valables, car les deux filets observés étaient différemment

— 215 —

usagés. Le filet NANSEN 20 était presque neuf. Par les mêmes
procédés de calcul nous obtenons :

Nombre d'ouvertures par centimètre carré : 5,520.

Nombre total d'ouvertures : 72 1/2 millions.

Surface moyenne d'une ouverture : 3,640 ut, 2 .

Surface filtrante: 72,500,000 x 3,640 = 2,700 centimètres carrés.

Rapport c , " ~ . „ - - = 2,66

ourrace ouverture supérieure I U I /

Surface filtrante _ 2700

:e ouverture supérieure 1017

Surface filtrante _ 2700 1

RapP ° rt " Surface filet = Ï3J2!p "~4M

h) Filet NANSEN 20 (presque neuf, mouillé).

Nombre d'ouvertures par centimètre carré : 5,300.

Surface moyenne d'une ouverture : 2,244 u. 2 .

Surface filtrante: 72,500,000 x 2,244 x T,626 centimètres carrés.

Surface filtrante 1626

Rapport -^ } ; — im _ = 1 ,60

burrace ouverture supérieure 1017

Surface filtrante 1626 1

RapP ° rt Surface^ ~ 13J25" _ ~W

On constate donc que, lorsque le filet est sec, le rapport de la
surface filtrante à la surface d'ouverture du filet est égal à 2,66
et que ce rapport n'est plus que de 1 s 60 lorsque le filet est
mouillé; toutefois, la diminution était plus sensible avec le filet
Fuhrmann 20, beaucoup plus usagé.

Remarque générale : la diminution de la surface filtrante,
calculée en %, lorsque le filet est mouillé, est la suivante :

Surface en cm'- Diminution

Filet Fuhrmann 12 ] : ° ec .'*''"' , ' -_ ' 26%

l mouille 1 ,11/ |

_ _ 20 j sec 2J0 ° i 48 °/n

j mouillé 1 ,094 ( 40 /o

Filet NANSEN 12 j sec : ' ; ?,422 ; 26

mouille 1,795 )

se c • . ; 2,700

mouillé 1 ,626 \

— — 20 scl - .;;; ?," ) 40

— 216 —

CHAPITRE III
De quels filets faut-il se servir?

Déterminer la proportion d'espèces planctoniques recueillies
avec le filet par rapport à la quantité totale d'organismes pré-
sents dans un volume d'eau donné, établir quelles espèces sont
capturées et quelles espèces échappent, c'est, par là même, se
rendre compte des avantages et des inconvénients du filet.

La question peut être envisagée sous trois aspects :

1 . Volume du plancton recueilli avec le filet par rapport au
volume total.

2. Dans quels cas utiliser le filet FUHRMANN et le filet à ferme-
ture de NANSEN ?

3. Quand utiliser un filet en gaze n° 12, et quand un filet en
gaze n° 20?

Nous étudierons successivement ces trois problèmes.

I . Volume du plancton recueilli avec le filet — 11 est très diffi-
cile d'établir le nombre total d'individus présents dans un vo-
lume d'eau donné. Il faudrait, pour cela, se servir d'une pompe
dont le tuyau d'aspiration aurait un diamètre d'au moins 5 cen-
timètres, comme nous le verrons dans la suite, ou bien filtrer le
volume d'eau tout entier dans des filtres appropriés. Comme
l'on se propose rarement de déterminer la quantité totale d'orga-
nismes dans un bassin donné, mais bien plutôt d'étudier la bio-
logie des diverses espèces, il n'est pas nécessaire de recueillir la
totalité des individus. (BaCHMANN s'exprime ainsi à ce sujet :
« Die quantitative Plankton bestimmung hat nur einen Sinn,
wenn sie zu tier-oder pfranzenzeographischen zwecken Ver-
wendung findet... ».)

Il est, néanmoins, utile de savoir quelle proportion de planc-
ton est capturée avec le filet. En règle générale, on peut admettre
que les filets FUHRMANN et NANSEN recueillent entre 60 et 70 %
de la totalité des organismes, lorsque la vitesse de relevée de ces
filets est de 50 centimètres par seconde (voir chapitre suivant).

— 217 —

La proportion était beaucoup plus faible avec le filet APSTEIN,
et FuHRMANN dit à ce sujet :

« APSTEIN multiplie la quantité de plancton obtenue par un
chiffre qu'il appelle coefficient de fitration, pour corriger la
perte d'organismes produite par l'eau qui ne filtre pas quand on
remonte le filet. Ce chiffre a été calculé à 1,39 pour le filet
APSTEIN. Mais les expériences précises de KOFOID avec le filet
HENSEN ont montré que ce filet ne pêche dans les meilleures con-
ditions que la moitié de la quantité qui existe réellement. Ce
coefficient est donc bien loin de combler l'erreur produite par
le reflux de l'eau. D'autre part, le coefficient varie d'après la
composition et la quantité du plancton dans des limites d'autant
plus grandes que la colonne d'eau à filtrer est plus haute ; il peut
même quadrupler. Il faudrait donc, pour chaque mois, et même
pour chaque pêche, faire la détermination très compliquée du
coefficient de filtration. Comme nous ne prétendons pas, comme
APSTEIN, obtenir des résultats absolus, il nous semble qu'il est
inutile d'employer un coefficient de filtration. »

Dans un autre mémoire, FuHRMANN dit encore : « Und zwar
variiert der Filtrationskoëfficient in den Experimenten KoFOlD's,
ausgefûhrt mit dem Hensen'schen Plankton-Netz, zwischen 1,5
und 4,8. Es zeigte zum Beispiel die Vergleichung eines Horizon-
talf anges von 15 m mit einem solchen von 30 m, dass 80 % bis
96 % des 30 m Horizontalf anges in den ersten 15 m gefischt
wurden. » Les perfectionnements apportés depuis lors au filet
APSTEIN réduisent considérablement le coefficient de filtration,
et l'emploi judicieux du filet FUHRMANN permet de faire abstrac-
tion de ce coefficient.

Comme nous l'avons dit, un filet usagé filtre mieux qu'un filet
neuf, « Quand le filet est neuf, dit LOZERON, la gaze a une cer-
taine raideur, les ouvertures se tiennent bien ouvertes ; il passe
alors beaucoup plus de plancton au travers du filet que lorsque
la gaze est devenue souple. »

Les chiffres ci-après illustrent ce qui précède (1). Le 25 août
1916, un filet FUHRMANN n° 20, neuf, et un même filet usagé,

( l ) Tous les chiffres cités dans ce travail sont les résultats de pêches exécutées par nous-
même en 1919 et en 1920 dans le lac de Neuchâtel, en Suisse, ou les années auparavant
par le professeur FUHRMANN dans le même lac.

— 218 —

descendus à 50 mètres et remontés jusqu'à la surface, ont cap-
turé les quantités suivantes d'organismes :

Diaptomus Gyclops Daphnia Lept. hyal. Anur. cochl. Polyar. plat. Triar. long.

Filet neuf 4583

670

80

5

5000

1300

250

Filet usagé 5960

1900

450

40

6200

4400

320

Mais l'inverse peut se produire lors du maximum de déve-
loppement du phytoplancton ou des Rotifères. Dans ce cas, le
filet, dont la surface filtrante a été réduite à l'usage par l'élar-
gissement des fils du tissu, s'obstrue après quelques mètres de
relevée, et le plancton, dès ce moment, reflue par dessus le bord
supérieur. On doit, alors, autant que possible, se servir d'un
filet neuf ou peu usagé.

Le volume total de plancton recueilli sous 1 mètre carré de
surface, de 50-0 m, le 30 octobre 1916, lors d'un grand épa-
nouissement des Rotifères, fut : avec le filet FuHRMANN 20 neuf,
de 54 centimètres cubes, et avec le même filet usagé de 40 cen-
timètres cubes. (Il est indispensable, pour la comparaison des
résultats, de ramener les chiffres obtenus à un même carré de
surface, ce qui s'obtient en multipliant la quantité de plancton
recueillie par 20,4 avec le filet FUHRMANN, et par 9,6 avec le filet
à fermeture NANSEN.) Lfs nombres totaux d'individus dans les
deux pêches du 3 octobre 1916, nombres ramenés à un mètre
carré de surface, sont les suivants :

Diaptomus

Cyclops

Nauplius

Byth. long.

Lept. hyal.

Filet neuf

45603

24800

406000

400

100

Filet usagé

27800

1 7600

308000

200

20

Daphnia

Noth. long.

Anur. cochl.

Polyar. plat.

Triar. long

Filet neuf

9600

49000

48000

692000

5600

Filet usagé

1600

35000

37600

578000

5000

Les mêmes filets, descendus à 70 mètres, fournirent respecti-
vement 70 centimètres cubes (filet neuf) et 46 centimètres cubes
(filet usagé) de plancton. La diminution porte principalement sur
les grandes espèces : Diaptomus, Cyclops, grands Nauplius,
Bythotrephes, Leptodora, Daphnia. Les organismes microsco-

- 219 —

piques, Rotifères et phytoplancton, obstruent très vite les ou-
vertures» et, alors, les espèces précitées s'échappent aisément
par suite du reflux de l'eau.

*

2. Dans quels cas utiliser le filet FuHRMANN et le jilet NaNSEN ?
— Le genre de filet à utiliser sera indiqué par le travail auquel
on se livre.

Se propose-t-on de faire l'étude qualitative du plancton d'un
bassin donné? aiors on se servira du filet FuHRMANN, soit en le
descendant verticalement (au moyen de poids) à une profondeur
déterminée, soit en le traînant horizontalement en imprimant un
mouvement lent au bateau auquel il est fixé. On recueillera ainsi
un volume considérable de plancton.

Veut-on, au contraire, étudier les variations quantitatives
annuelles du plancton, sa répartition horizontale ou verticale, sa
périodicité, ou encore sa migration verticale journalière ? alors
l'emploi d'un filet à fermeture s'imposera. Comme il est de toute
importance de connaître la composition du plancton ainsi que
sa densité dans les diverses couches du bassin à étudier, seul un
filet se fermant à volonté permettra semblable étude.

Dans nos recherches sur le plancton du lac de Neuchâtel,
nous nous sommes servis d'un filet à fermeture NaNSEN avec
lequel nous péchions de 10 en 10 mètres. L'habitude aidant, on
arrive bientôt à relever le filet avec une vitesse constante, ainsi
qu'à provoquer la fermeture à la profondeur voulue. On possède
alors des séries de pêches étagées (80-70 m., 70-60 m., 60-50
m., etc.), que l'on répète chaque semaine si possible, et qui
fourniront de précieuses indications sur la biologie des espèces
recueillies.

Pour l'étude des couches supérieures (10-0 m.), relativement
pauvres en espèces pendant le jour, nous recommandons l'em-
ploi du filet NaNSEN, maintenu ouvert, et qui fournit proportion-
nellement plus de plancton que le filet FUHRMANN. (Cela ne trou-
ble en rien les résultats , qui sont rapportés à l mètre carré de
surface.)

* *

— 220 —

3° Sur l'emploi des jilets n° 12 et n° 20 — Les filets en gaze
n° 12 et n° 20 opèrent une sorte de triage, de sélection, dans la
faune planctonique. La soie à bluter n° 12, à larges mailles,
laisse passer beaucoup de Rotifères et de petits Nauplius, et
retient essentiellement les grandes espèces.

Une pêche effectuée le 11 juin 1920 (lors du maximum de
développement des Rotifères), de 10-0 m., avec les filets hUHR-
MANN 12 et 20, ramena les nombres suivants d'individus :

Diaptomus

Cyclops

Jeunes Diapt.

Nauplius

Filet 12

280

200

400

1800

Filet 20

80

10

4800

3100

Bosmina

Noth. long.

Anur. cochl.

Polyar. plat.

Filet 12

680

10.003

10.000

3 200

Filet 20

560

13.400

33.000

14.800

Le filet 12 sera donc utilisé de préférence au filet 20 pour la
capture des grands organismes (Diaptomus, Cyclops, Daphnia,
Bosmina, Sida), et le filet 20 servira principalement à recueillir
les petites espèces (jeunes Diaptomus et jeunes Cyclops, Nau-
plius, Rotifères).

Comme on n'a pas souvent le loisir, dans une expédition,
d'effectuer au même endroit deux pêches avec chacun des deux
filets à mailles larges et serrées, on se servira, dans la règle, du
filet FuHRMANN 12 ou du filet NâNSEN 12, parce que tous deux
ramènent le maximum de plancton. Bien qu'ils laissent échap-
per une grande partie des Rotifères, ils donnent la notion la plus
juste sur l'importance du plancton à l'époque de la pêche.

L'usage du filet 20 sera plus fréquent pendant les mois d'hi-
ver, lors de la disparition ou de l'extrême rareté des Rotifères.
Les quelques individus encore présents dans le bassin étudié
seront alors capturés avec le filet 20, à mailles serrées.

Au reste, l'emploi judicieux des divers filets sera indiqué par
la nature particulière du bassin à étudier. Il n'est pas possible
d'entrer ici dans de plus amples détails, et d'établir des règles
absolument précises.

Quelques mots encore au sujet d'une pêche effectuée le 22
juin 1916, de 30 à m., avec deux filets FuHRMANN n° 15 et
n° 25. La gaze n° 25 est extrêmement serrée, et les mailles s'ob-

— 221 —

struent après quelques mètres de relevée du filet. Ce dernier ne
sera donc utilisé que pour les couches superficielles (jusqu'à
5 mètres de profondeur), ou, comme filet à fermeture, seule-
ment dans une zone peu épaisse. Jusqu'au moment où les mail-
les sont obstruées, le filet recueille cependant un nombre consi-
dérable de Rotifères, ainsi que le témoignent les chiffres ci-
dessous (pêche du 22 juin 1916, de 30-0 m.) :

Diaptomus

Oyclops

Jeunes Diapt.

Nauplius

Daphnia

Filet 15

28.600

1080

1400

4300

300

Filet 25

8.430

260

1900

5000

40

Bosmina

Noth. long.

Anur. cochl.

Poiyar. plat.

Triar. long

Filet 15

200

1 5.000

1 1 .000

2.500

600

Filet 25

80

21.800

20.600

78.000

700

Ce que nous avons dit des filets 12 et 20 s'applique donc, à
plus forte raison, aux filets 15 et 25, qui capturent avant tout les
petites espèces de Rotifères : Anuraea et Polyarthra.

L'emploi d'un filet à mailles serrées présente, malgré tout, cet
inconvénient de laisser passer au travers des mailles les orga-
nismes les plus minuscules du plancton (espèces formant le
« nannoplancton »). KOFOID dit à ce sujet : « ... from water
in which thèse smaller forms were not extremely abundant the
sillc retained organisms to the number of 248,200 per cubic
meter, while the catch of the BerKEFELD filter indicated the
présence of 767,556,000 planktonts in the same amount of
water. »

Il est évident que, pour l'étude du nannoplancton, l'emploi
d'un filtre BERKEFELD eu autre, ou celui d'une machine centri-
fuge, s'imposera.

CHAPITRE IV
Vitesse de relevée des filets

La question de la vitesse de relevée des filets est très impor-
tante, bien qu'elle ne le paraisse pas au premier abord. La
quantité de plancton recueillie est, en effet, en rapport direct
avec la rapidité avec laquelle les filets sont relevés.

— 222 —

Il est nécessaire, au début des recherches, d'adopter une
certaine vitesse de relevée, et de la maintenir uniformément
dans toutes les pêches. Nous recommandons la vitesse moyenne
de 50 centimètres par seconde. Si les filets sont relevés avec de
grands écarts de vitesse, les résultats statistiques cessent d'être
comparables.

Les expériences faites à ce sujet prouvent qu'à la plus
grande vitesse de relevée des filets correspond le maximum de
plancton capturé. Les individus de toutes les espèces sont plus
nombreux, et non pas seulement ceux appartenant à une ou
deux espèces.

Dans une série de pêches effectuées le 7 novembre 1919, avec
le filet FUHRMANN 20, de 15-0 m., avec des vitesses de relevée
très différentes, les résultats furent les suivants (les chiffres indi-
quent, pour les espèces les mieux représentées dans le plancton
à cette époque, les nombres totaux d'individus capturés) :

Diaptomus Cyclops Nauplius Noth. long. Anur. cochl. Polyar. plat.

7 l ,2 min. 680

4 min. 600

2 min: 6 sec. 800

68 sec. I 320

43 l /2 sec. 1760

34 sec. 21 20

24 2/5 sec. 2400

17 1/5 sec. 4320

1 3 sec. 4560

10 4 5 sec. 4640

(La répartition du plancton n'étant pas absolument identique
d'une région à l'autre, il est évident que certains chiffres seront
en désaccord avec la loi générale. Mais cela n'infirme en rien les
résultats.)

De même, le 19 mai 1920, avec le filet FUHRMANN 20, les
résultats furent semblables aux précédents (pêches de 15-0 m.).
Voici les chiffres s'y rapportant :

440

160

—

—

400

360

500

40

80

246

680

440

160

160

320

660

440

320

80

160

880

1120

560

160

1120

1030

1440

520

160

720

920

1680

560

400

1600

1640

2200

760

560

2000

1620

1760

560

520

1803

2320

2400

800

320

1040

— 223

Diaptomus

Cyclops

Nauplius

Noth. long.

A Dur. cochl.

Polyar. plat.

Tnart. lo,

35 sec.

360

480

1920

2640

480

3040

560

70 sec.

840

1080

1360

3420

320

7760

320

35 sec.

1640

1120

720

8160

1920

11.720

1280

27 sec.

2640

2720

1200

6250

1280

12.320

480

1 7 sec.

2300

3920

2830

10.720

3200

1 5.360

800

1 3 sec.

3000

3800

3520

1 5.590

2660

19.200

960

11sec. 3840 4460 3280 21.440 3360 20.100 960

Ci-dessous les volumes de plancton des diverses pêches du
7 novembre 1919 :

71 2

min.

4 min.

2 min.

6 s^c.
63 sec.

43 1 2

sec.

34 S2C.

24 2 5

sec.

17 1 5

sec.

1 3 sec.

10 45

sec.

Vitesse par

seconde

3 1 3

cm.

6 1/4

cm.

11 9/10

i cm.

23 1/2

cm.

35

cm.

44

cm.

62 1 2

cm.

88

cm.

1,15 m.

1,36 m.

Vol

urne

3

cm-'

3

cm

0,35 cm

0,4 cm 3

0,475 cm 3

0,55 cm 3
0,65
0,7

0,9 cm3

1 cm 3

1,1 cm3

1,25 cm»

Enfin, le 4 octobre 1916, une série de pêches, effectuées dans
le même but et avec le même filet, à des profondeurs diverses,
fournirent les nombres suivants d'individus :

A. De 70 à m. :

biaptomus

280 sec.
1,4 cm 3
90 sec.
3,3 cm

280 sec.
1 ,4 cm 3
90 sec.

3,3 cm' 1

1280
4720

Daphnia

240
520

Cyclops

Nauplius

Sida

800

8320

80

1840

24.400

200

Noth. long.

Anur. cochl.

Polyar. plat.

120

720

11.680

830

1200

24.800

224

B. De 50 à m. :

Diaptomus Cyclops Nauplius Noth. long. Anur.cochl. P.olyar. plat.

210 sec.
] , l cm ]

180 sec.
1 ,2 cm 3
90 sec.
1 ,8 cm 3
80 sec.
2 cm 3

1040

920

I720

440

2040

1040

2740

1240

11.720 480 ? 1.600

8.160 280 520 11.500

13.600 800 440 25.920

21.130 760 960 21.360

Il y a donc un rapport très étroit entre le volume du plancton
et la vitesse de relevée du filet.

On peut exprimer ce rapport de la façon suivante :

« La quantité de plancton recueillie est directement propor-
tionnelle à la vitesse de relevée du filet », ou autrement;

« L'accélération de la vitesse de relevée du filet se traduit
par une augmentation proportionnelle du volume du plancton
capturé. »

Nous donnons à la planche 11 deux graphiques illustrant le
rapport précédent. Les courbes paraissent tendre vers une limite
qui est elle où la quantité totale de plancton présente dans un
volume d'eau serait recueillie.

Le volume du plancton serait-il encore plus grand avec des
vitesses de relevée supérieures à celles réalisées dans nos expé-
riences ? Cela est possible, bien qu'avec une vitesse de 136 cen-
timètres par seconde nous sommes sûrs d'être peu éloignés de
la limite.

Pour des raisons d'ordre pratique, nous avons adopté, pour
toutes nos pêches, une vitesse de 50 centimètres par seconde.
On conçoit qu'avec le seul secours de ses bras, il soit difficile
de réaliser des vitesses supérieures à 1 mètre par seconde à des
profondeurs de 80 m. ou de 100 m., étant donné qu'il est néces-
saire de relever les filets sans aucun arrêt.

L'augmentation si régulière du plancton capturé s'explique
aisément. Les trois cordes qui fixent le filet au câble d'acier
ébranlent l'eau dans la couche qui surmonte immédiatement le

— 225 —

filet. Avertis de l'arrivée de ce dernier, les organismes plancto-
niques, très habiles nageurs, se hâtent de fuir, et la plupart
d'entre eux (surtout les Crustacés), se trouvent, au passage du
filet, en dehors de la colonne d'eau qui y pénètre. Avec une
grande vitesse de relevée, les organismes n'ont pas le temps de
fuir au dehors de la colonne d'eau, avant l'entrée de cette
dernière dans l'cuverture supérieure du filet.

CHAPITRE V
Fixation et dénombrement du plancton

On peut s'élonner que nous insistions sur des détails qui pa-
raissent peut-être très secondaires. Mais, nous ne saurions trop
le répéter, tout, en technique planctologique, a son importance.
Une opération accessoire négligée peut fausser les résultats. Les
questions de la capture du plancton et de son dénombrement
sont parmi les plus importantes.

Au sortir du filet, le plancton est déposé dans des flacons d'une
contenance de 350 centimètres cubes. 11 faut avoir soin de laver
chaque fois soigneusement le filet en le plongeant à deux re-
prises dans l'eau (l'ouverture supérieure restant au-dessus de la
surface), et de recueillir le plancton qui s'est encore amassé dans
l'entonnoir. Aussitôt après, le produit de la pêche est fixé avec
du formol à 40 ",,, dont une petite dose suffit. La conservation
est alors parfaite, et le matériel fixé peut se garder plusieurs
années sans qu'il se détériore.

A la fin de l'expédition, les flacons contenant le plancton sont
apportés au laboratoire. Le contenu total de chaque flacon est
alors versé dans un long tube en verre (50 centimètres environ)
de 4 centimètres de diamètre, rétréci à sa partie inférieure (fig.
3, pi. I), et relié à une éprouvette graduée en dizièmes de centi-
mètres cubes. Le plancton se dépose peu à peu au fond du tube
gradué, et il suffit de lire le volume sédimenté. (11 arrive souvent
que les Entomostracés se maintiennent à la surface de l'eau,
grâce à la bulle d'air qu'emprisonne leur carapace. 11 suffit,
pour les faire descendre dans l'éprouvette, de verser un peu
d'eau chaude dans le tube supérieur.) Ici encore, il faut procé-
der systématiquement, car le volume de plancton tassé au fond
du tube varie selon le temps pendant lequel il peut se déposer.

— 226 —

Une bonne façon de procéder est la suivante: après 24 heures,
on note le volume de plancton sédimenté, puis on agite l'éprou-
vette graduée, après avoir enlevé le tube supérieur qui ne con-
tient plus d'organismes. On laisse le plancton se déposer encore
une fois, et après 24 heures, on note le volume sédimenté. C'est
de ce dernier chiffre que l'on tient compte.

Le tableau ci-dessous indique qu'il est nécessaire de procéder
systématiquement. Nous avons fait sédimenter une série de
pêches, et, toutes les 24 heures, après avoir noté le volume de
plancton déposé, nous agitions à nouveau les tubes gradués, de
manière à provoquer un nouveau tassement. On peut ainsi con-
stater que les chiffres varient pour une même pêche d'un jour
à l'autre.

Profondeur 1 er jour 2 e jour 3 e jour 4 e jour 5 e jour 6 e jour 7 e jour

cm 3 cm 3 cm 3 cm 3 cm 3 cm 3 cm 3

10-0 m. 1,4 1,55 1,55 1,55 1,5 1,5 1,5

20-10 m. 2,3 2,65 2,5 2,6 2,5 2,25 2,5

30-20 m. 1,8 2 2 1,95 1,9 1,85 1,8

40-30 m. 1,4 1,7 1,65 1,5 1,5 1,45 1,45

50-40 m. 1 1,2 1,15 1,05 1 1 1

60-50 m. 0,85 1 0,85 0,8 0,8 0,75 0,75

80-60 m. 1 1,1 1 1,05 0,93 1 0,95

Cette façon de doser le plancton a un inconvénient que signale
FuHRMANN. C'est que les pêches des différentes profondeurs four-
nissent des quantités plus ou moins grandes de plancton, qui
se tassent inégalement. Les pêches ayant fourni le plus de planc-
ton se tassent davantage que ies autres. Une seconde erreur con-
siste en ce que la sédimentation du phytoplancton et des Roti-
fères est plus parfaite que celle des Crustacés.

Une autre manière de doser le plancton est de le centrifuger.
Voici ce que dit FuHRMANN à ce propos : « Les Américains do-
sent leur plancton après l'avoir tassé au moyen d'une machine
centrifuge avec laquelle on obtient, d'après les expériences de
Kofoid, un tassement beaucoup plus régulier que ie tassement
ordinaire. L'inconvénient de la méthode américaine, qui me
semble très bonne, c'est que les organismes sont perdus pour
l'étude, et il faudrait alors faire chaque fois deux pêches, l'une
pour le dosage du plancton, l'autre pour l'étude des organismes
qu'il contient. »

— 227 —

La seule manière d'étudier le plancton et d'obtenir des résul-
tats comparables entre eux, est celle du dénombrement. Chaque
pêche a fait l'objet d'un dénombrement particulier (méthode de
BURCKHARDT légèrement modifiée). A cet effet, tout le plancton
d'une pêche est versé dans un récipient de forme sphérique.
Nous y ajoutons un mélange d'eau et de glycérine (une partie
de glycérine pour quatre parties d eau), de manière à ce que le
contenu du récipient atteigne 40 centimètres cubes. Le tout est
ensuite agité pendant deux minutes, de façon à obtenir un bras-
sage très complet. Nous plongeons alors très rapidement dans
ce mélange une pipette cylindrique HENSEN d'une contenance
de 1 centimètre cube. Puis le contenu de la pipette est déposé
sur la plaque à dénombrer, qui est alors déposée sur une petite
étuve chauffée à 80° C. Au bout de quelques minutes, l'eau est
suffisamment évaporée pour que le plancton adhère à la plaque
de verre. Il ne reste plus qu'à dénombrer les individus.

Le mélange Eau + Glycérine empêche une dessication com-
plète du plancton, grâce au fait que la glycérine ne s'évapore
pas. La plaque à dénombrer (HENSEN) est divisée en 40x20 =
800 carrés de 1 1/2 millimètre de côté. Pour la plupart des
pêches, nous faisons défiler la plaque entière sous l'objectif du
microscope (réglé de manière à ce qu'un carré de la plaque
occupe tout le champ de l'objectif), et nous notons le passage
de chaque individu de chaque espèce. Pour les pêches riches en
Rotifères, dont le dénombrement complet serait fastidieux, nous
ne faisons défiler que la moitié, ou même le quart de la plaque,
et multiplions ensuite les chiffres établis respectivement par 4
ou par 2. Tous les individus des genres Bythotrephes et Lepto-
dora d'une même pêche sont comptés à l'œil nu dans des
verres de Pétri, avant d'effectuer la dilution Plancton + Eau +
Glycérine. Les nombres réels d'individus des autres espèces
s'obtiennent en multipliant par 40 les chiffres obtenus par le
dénombrement. Pour obtenir des nombres se rapportant à une
colonne de 1 mètre carré de surface, il suffit de multiplier les
chiffres précédents par 20,4 (filet KUHRMANN) ou par 9,6 (filet
NANSEN). En remontant de un mètre ie filet KUHRMANN, on filtre
une quantité d'eau de 43 litres, soit 490 litres pour 10 mètres de
relevée. Avec le filet NANSEN, on filtre 102 litres par mètre, soit
1,020 litres pour 10 mètres. 11 est dès lors aisé de calculer les
nombres totaux d'individus présents dans n'importe quel volume
d'eau.

— 228 —

Valeur de la méthode. — La méthode indiquée ci-dessus pré-
sente-t-elle une rigueur suffisante, et n'est-on pas exposé à obte-
nir des résultats fantaisistes ? 11 peut sembler que le fait de
mélanger le plancton avec de l'eau et de la glycérine, et de
prélever le 1/40 de ce mélange, doive réserver des surprises, le
contenu de chaque pipette devant, semble-t-il, différer chaque
fois. Mais tel n'est pas le cas. Le mélange obtenu par brassage
du plancton est très homogène après deux minutes, et la pipette
prélève une proportion relativement très constante d'individus,
ainsi que le prouvent les chiffres ci-dessous :

Pêche du 17 septembre 1919 — Filet NANSEN 12. — 19-9,5 m.

Diaptomus Cyclops Nauplius Daphnia Noth.long. Anur.coehl. Polyar.plat. Tiiar.Iong.

I.

3840

1520

3240

80

120

240

960

40

II.

3200

1280

3240

?

40

200

880

40

III.

3120

1200

2800

80

40

280

800

40

IV.

3840

1400

3080

40

120

240

960

40

20 juillet 1917. Filet Fuhrmann 20. — 40-0 m.

Diaptomus Cyclops Nauplius Daphnia Noth.long. Anur.coehl. Polyar.plat. Triar.long.

I.

2920

480

1 1 20

360

1680

4560

2160

?

II.

3020

360

1320

440

1640

4830

2420

40

III.

3430

400

1440

380

1620

4400

2120

40

La différence en % d'une épreuve à l'autre est toujours faible.
La méthode est bonne par conséquent, surtout avec un grand
nombre d'individus.

Le dénombrement achevé, le reste de la dilution (soit 39 centi-
mètres cubes) est filtré avec du papier-filtre, et recueilli dans un
tube. Ce plancton ne peut alors servir qu'à des recherches quali-
tatives, car une partie des individus, surtout des Rotifères, res-
tent attachés au papier-filtre.

— 229 —

DEUXIEME PARTIE
La Pompe

La pompe est, après le filet, le moyen le plus employé pour
capturer le plancton. Il existe également quantité de modèles
différents, des plus simples aux plus compliqués et aux plus
coûteux. Les pompes de petites dimensions, légères et peu
chères, sont naturellement les plus employées. Aussi ne parle-
rons-nous que de cette catégorie, n'ayant pas eu à notre disposi-
tion les machines puissantes dont disposent certaines grandes
stations biologiques américaines.

Les deux modèles de pompe, utilisés dans nos recherches cri-
tiques sur les procédés de capture du plancton, sont les suivants:

1 . Pompe à ailettes n° 0.

2. Pompe à plancton de HANY.

Toutes deux sont de faible puissance, et aspirent l'eau au
moyen d'un tuyau en caoutchouc de petit diamètre (environ
11/2 centimètre). Nous allons voir ce qu'il faut penser de leur
emploi.

CHAPITRE PREMIER
Pompe à ailettes n

BAUDIN (l) s'exprime ainsi au sujet de l'emploi de cette pompe:
a Notre pompe à ailettes n° donnait 1 décilitre au coup de ba-
lancier. Nous la fixions sur le bord extérieur du bateau, au ras
de l'eau. Le tuyau d'aspiration plongeait sous elle dans toute sa
longueur de 50 mètres. A l'arrière, un treuil avec compteur de
tours maintenait de son câble d'acier l'extrémité inférieure du
tuyau aux profondeurs requises.

)) La pompe déversait l'eau dans un petit filet de soie a 77 fils
au centimètre, qui plongeait lui-même dans un bidon fixé en
dehors du bateau.

(I) BAUDIN, Louis. Contribution à l'étude de la répartition verticale du plancton dans
le Léman. Lausanne, 1919.

» Nous avons pompé 20 litres chaque fois, à chaque profon-
deur. Nous versions le contenu du filet dans un flacon et le la-
vions quatre fois à l'eau filtrée. »

Nous avons procédé de la même façon. Toutefois, afin de
pouvoir établir une comparaison exacte avec le filet NANSEN,
nous n'avons pas opéré à des profondeurs fixes, déterminées,
comme le faisait Baudin, mais nous remontions peu à peu le
tuyau d'aspiration entre les deux profondeurs-limites, de façon
à obtenir des organismes de la couche toute entière. Par exem-
ple, pour une pêche de 30 à 20 mètres, nous relevions peu à peu
le tuyau, et, lorsque l'entonnoir de ce dernier atteignait 20 mè-
tres, nous avions aspiré 20 litres d'eau, soit 2 litres en moyenne
pour 1 mètre de profondeur. Il fallait ensuite calculer le nombre
d'organismes présents dans 20 litres d'eau filtrée par le filet
(puisque l'on pompait chaque fois 20 litres). Four cela, il suffit
de diviser le nombre total d'individus de chaque espèce présents
dans la pêche par le nombre de litres d'eau filtré par le filet, et
enfin de multiplier ce dernier chiffre par 20.

Voici les résultats obtenus le 24 octobre 1919 avec la pompe
à ailettes et le filet à fermeture NaNSEN 20 :

30-20 m. 20- 1 m. 1 0-0 m. I 1 0-0 m. II

Filet

Pompe

Filet

Pompe

Filet

Pompe

Filet

Pompe

Diaptomus gracilis :

41

26

93

44

250

99

304

99

Cyclops strennuus :

5

3

8

—

10

3

5

3

Cyclops leuckarti :

81

42

153

72

52

28

51

28

Jeunes Cyclops :

67

29

145

69

96

57

96

57

Nauplius :

210

51

59

23

33

10

41

10

Daphnia hyalina :

2

—

2

—

—

—

4

—

Diaphanosoma brachyumm :

4

—

5

—

7

—

5

—

Anuraea cochlearis :

5

9

15

14

30

18

36

18

Nolholca longispina :

9

3

34

9

36

4

47

4

Polyarthra platypterct :

2

2

5

7

2

—

—

—

La faible proportion des Rotifères est due à leur grande rareté
à cette époque.

La supériorité du filet sur la pompe à ailettes est nettement
mise en relief par les chiffres ci-dessus; le nombre d'individus
est presque toujours deux ou trois fois plus grand avec le filet.
Les petits chiffres ne sont pas significatifs, ils varient selon l'en-
droit où la pêche a été effectée.

*
* *

-_ 231 —

REMARQUES SUR LES PÊCHES EFFECTUÉES AVEC LA POMPE A AILETTES

1 . 11 n'est pas possible d'évaluer volumétriquement la quantité
de plancton recueillie dans 20 litres d'eau (à peine 1/10 de cen-
timètre cube). De plus, les débris de caoutchouc résultant du
mauvais état du tuyau d'aspiration forment la majeure partie de
cette faible quantité.

2. Les espèces suivantes n'ont pas été capturées par la pompe:
Bythotrephes, Daphnia, Bosmina, Diaphanosoma ; elles fuient
le courant d'aspiration. Les autres grandes espèces, absentes à
cette époque : Leptodora, Sida, n'auraient très probablement
pas été capturées non plus, lors de leur présence dans le lac.

Du reste, les résultats de BAUDIN, lequel a opéré avec la pompe
à ailettes durant plus d'une année dans le Léman, indiquent
qu'il n'a trouvé qu'une seule fois « un » exemplaire de Bytho-
trephes et jamais de Leptodora. Les tableaux de cet auteur mon-
trent que Sida, Daphnia, Bosmina, sont souvent absentes, et en
tout cas jamais abondantes.

3. Au point de vue de la répartition verticale (et en tenant
compte des remarques faites au sujet des grandes espèces), les
résultats obtenus avec la pompe et avec le filet concordent. 11 n'y
a qu'une différence de degré, de quantité.

4. Lorsque le tuyau d'aspiration est usagé, il se désagrège petit
à petit à l'intérieur, et des parcelles de caoutchouc viennent se
mêler aux organismes retenus par le petit filet filtreur. Ces
débris, qu'on ne peut éliminer, se répandent sur la plaque à dé-
nombrer et recouvrent nombre de Rotifères dont il est difficile
par là même de tenir compte.

5. Les inconvénients propres à la pompe à ailettes sont les
suivants :

a) Perte de temps.

b) Renseignements incomplets sur la faune pélagique, les
grandes espèces n'étant pas capturées.

c) Faible puissance d'aspiration : I décilitre seulement au
coup de balancier.

6. Il est indispensable, pour obtenir des données précises sur
la répartition verticale du plancton, de pêcher entre deux profon-
deurs-limites, et non pas seulement à des profondeurs fixes, in va-

— 232 —

riables, comme l'a fait BAUDIN. Ce dernier, ayant opéré à 20 mè-
tres et à 30 mètres, n'est nullement renseigné avec exactitude
sur la population planctonique et sa répartition entre ces deux
profondeurs. 11 y a là une erreur de méthode qu'il importe de
signaler.

La pompe, employée judicieusement, a cet avantage sur le
filet de renseigner d'une façon plus complète sur la répartition
verticale du plancton. Une série de pêches effectuées à 20, 21,
22, 23, 24 et 25 mètres avec la pompe, a permis de fixer, à un
mètre près, la zone du développement maximum de plusieurs
espèces.

Ainsi, le 24 octobre 1919, Diaptomus gracilis, abondait spé-
cialement à 20 mètres, de même que Cyclops leucf^arti, alors que
Anuraea cochlearis et les Nauplius présentaient leur plus grand
développement à 25 mètres, etc. Si l'on veut pousser les recher-
ches aussi loin, il sera nécessaire de prélever une quantité d'eau
fixe (20 litres, par exemple) à de très nombreuses profondeurs,
d'où un temps considérable pour effectuer les pêches. Comme la
répartition verticale varie d'un jour à l'autre, et parfois même
d'une heure à l'autre dans un même bassin, il est pratiquement
impossible de procéder ainsi. Mais, se borner uniquement aux
profondeurs de 10, 15, 20, 30, 40 mètres, etc., c'est s'exposer à
obtenir des résultats incomplets, voire inexacts.

7. Si l'on pompe 5 litres d'eau seulement, et que l'on multi-
plie par 4 les nombres établis pour chaque espèce, de façon à
pouvoir comparer les résultats à ceux obtenus par un seul prélè-
vement de 20 litres, on constate que les premiers nombres sont
toujours supérieurs aux seconds. Dans le cas ordinaire, c est-
à-dire par prélèvement unique de 20 litres ou davantage, l'eau
filtrée au début de 1 opération amène dans le filet filtreur un
nombre plus grand d'individus que dans la suite. Aux premiers
coups de balancier, il s'établit un courant d'aspiration qui pro-
duit un ébranlement de l'eau dans la zone voisine de l'enton-
noir. Cet ébranlement s'étend peu à peu et les organismes pour-
vus d'organes de locomotion suffisamment forts fuient et ne sont
plus capturés. Dans une pêche avec la pompe, les premiers litres
aspirés sont donc seuls vraiment productifs.

— 233 —

CHAPITRE II
Pompe à plancton de Hany

Cette pompe, de construction récente, est fabriquée par la
maison HANY, de Meilen (Suisse). De volume réduit, elle est
aisément transportable, et de plus, l'adjonction d'une pompe à
air permet de remplir assez rapidement un seau de 15 litres.

Les chiffres ci-dessous indiquent le nombre d'individus de
chaque espèce de Rotateurs capturés dans 100 litres d'eau, avec
le filet NaNSEN 12 et avec la pompe HANY.

A. De 20-10 mètres :

Pompe Filet

Notholca longispina :

2,400

1,700

Anuraea coehlearis ■

6,240

2,856

Polyarthra platyptera :

1,100

130

Triarthra longiseta :

40

20

B. De 10-0 mètre :

Pompe Filet

Notholca longispina :

!,5l0

1,408

Anuraea coehlearis :

6,160

5,184

Polyarthra platyptera :

489

288

Triarthra longiseta :

40

20

Les Crustacés étant peu abondants à cette époque et à ces
faibles profondeurs, les chiffres s'y rapportant sont trop faibles
pour que nous puissions en tirer une conclusion.

On constate donc, par les chiffres ci-dessus, que les Rotifères
sont capturés en grand nombre avec la pompe HANY. Remar-
quons, ependant, que nous comparons ici les pêches faites au
moyen de cette pompe avec les chiffres obtenus en utilisant un
filet Nansen 12. Avec le filet 20, le nombre d'individus capturés
dans le même volume d'eau eût été plus considérable.

La pompe Hany est donc très recommandable pour l'étude
du phytoplancton et des Rotifères. Les conclusions sont les

— 234 —

mêmes que pour la pompe à ailettes : la pompe est excellente
pour capturer les organismes passifs ou pourvus de faibles appa-
reils locomoteurs.

*
* *

Pompe, 160

Clathrocystis

220,800

Nauplius

2,750

Diaptomus

1,030

Cyclops

50

Bosmina

7,390

Ceriodaphnia

510

Daphnia

590

Polyarthra

800

Anuraea

9,400

Asterionella

7,800

Voici encore, pour terminer, les chiffres établis par Hool, et
cités par BACHMANN (voir bibliographie), pour juger de la valeur
respective de la pompe et du filet :

Filet APSTEIN, 160 1.

67,716

2,682

1,242

54

3,564

396

594

306

6,732

5,148

Si l'on considère que les chiffres de la seconde colonne se rap-
portent à un petit filet APSTEIN, de 8,5 centimètres de diamètre
(ouverture supérieure), et si l'on se rappelle ce que nous avons
dit des inconvénients de ce filet qui ne capture qu'une faible
proportion d'organismes, on conclura une fois de plus dans le
sens indiqué plus haut.

*
* *

RÉSUMÉ

A. Filet. — 11 sera employé de préférence à la pompe, car il
capture une plus grande quantité d'organismes de toutes les
espèces.

a) Le filet FuHRMANN sera utilisé dans les recherches qualita-
tives du plancton.

b) Le filet à fermeture NaNSEN, qui permet une détermination
précise du volume du plancton, sera nécessaire pour l'étude
quantitative du plancton.

— 235 —

c) La proportion d'individus recueillis par les filets FUHRMANN
et NANSEN peut être évaluée, dans les conditions normales, à 60
ou 70 % du nombre total des organismes.

d) Le filet en gaze n° 12 capture surtout les grandes espèces :
Diaptomus, Cyclops, Daphnia, Sida, Diaphanosoma, Bythotre-
phes, Leptodora.

e) Le filet en gaze n° 20 retient principalement les petites
espèces : jeunes Diaptomus, jeunes Cyclops, Nauplius, Rotifères
et Phytoplancton.

f) Lorsque l'emploi simultané de deux filets n° 12 et n° 20 ne
pourra pas se faire, on utilisera de préférence un filet n° 12, qui
donne la notion la plus exacte de la composition et de l'impor-
tance du plancton à l'époque de la pêche.

g) On adoptera une vitesse de relevée des filets de 50 centi-
mètres par seconde.

h) L'étude du nannoplancton ne pourra se faire qu'avec l'aide
d un filtre approprié ou d'une machine centrifuge.

B. Pompe. — L'emploi d'une pompe dont le tuyau d'aspira-
tion a un faible diamètre (de l à 3 centimètres) présente le grave
inconvénient de ne pas capturer, ou seulement dans une très
faible proportion, les grands organismes planctoniques : Lepto-
dora, Bythotrephes, Daphnia, Sida, Diaphanosoma, par consé-
quent, de donner une notion incomplète de la composition du
plancton.

Elle fournira, cependant, d'excellents résultats dans la pêche
des Rotifères et du phytoplancton.

BIBLIOGRAPHIE

APSTEIN, C. — Das Plankton des Siisswassers und seine quantitative
Bestimmung. {Schriften des Naturwiss. V éteins fur Schleswig-Holstein,
Band IX, Heft II.)

BACHMANN, A. — Die Planktonfange mittels der PumDe. (Biol. Cen-
tralblat, Band XX, N r l l , 1900.)

CHANCEY Juday. — Limnological apparatus. (Transactions of the Wis-
consinAcademy of Sciences, Arts and Letters, Vol. XVIII, Part II, I9I6.)

— 236 —

FlIHRMANN, O. — Propositions techniques pour l'étude du plankton des
lacs suisses. (Archives des Se. phys. et nat., T. VIII, 1899.)

— Zur Kritik der Planktontechnik. {Biolog. Centralblatt, Band

XIX, N r 17, 1899.)

ILLINOIS State Laboratory of Natural history. Urbana, Illinois, Spring-

field. Philipps Bros, 1896.

KoFOID, Ch.-A. — On some important sources of error in the plankton
method. (Science, N. 5, Vol. VI, N° 153, 1897.)

— Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural history,
Volume V, Urbana, Illinois, 1897.

— On a self-closing Plankton net for horizontal Towing. (Univ.
of California Publications in Zoology, Vol. 8, N° 8 and 9, 191 1.)

— A new horizontal self-closing Plankton net. (Intern. Revue der
ges. Hydrob. u. Hydrogr., 1912.)

— A self-closing water bucket for plankton investigations. ANDR.
Fred HoST & FlLS. Copenhague, 1915.

ROBERT, H. — A propos du plancton du lac de Neuchâtel. — I. Pompe
et Filet. II. Migration verticale journalière. (Actes de la Société helvé-
tique des Sciences naturelles, Neuchâtel, 1920.)

— Contribution à l'étude du Zooplancton du lac de Neuchâtel.
(Bull, de la Soc. neuch. des Se. nat., Tome XLV, 1919-1920.)

237 —

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I

Fig. I . — Filet Fuhrmann :

a) Ouverture snpérieure ;

b) Partie non-filtrante du filet, en toile renforcée.

c) Filet filtreur ;

d) Robinet inférieur;

e) Cercle inférieur.

Fig. 2. — Ouverture supérieure du filet Fuhrmann et du filet Nansen :
A) et B) Zone ébranlée par le cercle métallique c ;
a) et b) Base de la colonne d'eau non ébranlée ;

c) Cercle métallique, maintenant ouverte l'ouverture supé-
rieure.

Fig. 3. — Appareil à doser le plancton :

a) Eprouvette graduée en dixièmes de cm 3 ;

b) Pièce de bois dans laquelle repose la base de l'éprouvette;

c) Tube supérieur en verre, de 4 cm. de diamètre et de

50 cm. de longueur;

d) Tuyau en caoutchouc réunissant le tube supérieur et

l'éprouvette.

Fig. 4. — Soie à bluter, vue au microscope.

Fig. 5. --•- Le même tissu gonflé par l'eau. On remarquera la diminution de
la surface des ouvertures.

PLANCHE II

Fig. 1 . — Courbe exprimant le rapport entre la vitesse de relevée du filet et
le volume du plancton recueilli. Pêche du 7 novembre 1919.

Fig. 2. - Id. Pêche du 19 mai 1920.

238

PLANCHE I.

fy.i.

^ \

,c

. c

.cl

. a.

f'f.l.

,

p

J
r

2 :

«

m

J

>

F

+

\

c

H

^

y

k_

?

1 1 I

-r-iH h-r-

^ *.

r/o.s.

i

J ?ï

f 1 -

-#

s

i i '

n

H. ROBERT, de

— 239 —

PLANCHE II.

7Jo /dû

1

c

5

4

3

1

/

'

/

C\fîh

ii". fx-

r itc'lj

"> io )o lo ço éo /o go jo '«o ?» iio no f*o c/n

H. ROBERT, del.

— 240

TABLE DES MATIÈRES

Jlvani-Tropos 208

'Première partie. — Le Filet 209

1 . Description des filets 209

2. Mesures relatives aux filets 212

3. De quels filets faut-il se servir ? , 216

4. Vitesse de relevée des filets • 221

5. Fixation et dénombrement du plancton 225

T)euxième partie. — La Pompe 229

1. Pompe à ailettes n° 229

Remarques sur les pêches effectuées avec la pompe à

ailettes 231

2. Pompe à plancton Hany 233

Résumé 234

Bibliographie ^dj

Explication des planches . . , 237

Etude critique
sur la répartition des Cladocères dans le Tatra

par le D r A. Litynski

Directeur de la Station hydrobiologique de Wigry (Pologne)

SOMMAIRE

Pages

Introductton ^*l

I. Caractère du territoire examiné .....•••• 242

II. Classification des lacs du Tatra .....•••• 244

III. Les lacs du Tatra, des Alpes suisses et de la Scandinavie .... 245

A. Les lacs du Tatra et les lacs alpins 245

B. Les lacs du Tatra et les lacs Scandinaves 247

IV. La faune des Clodocères du Tatra ........ 248

V. Persistance de la faune .......... 251

VI. Répartition horizontale ' 265

VII. Répartition verticale 267

VIII. Les Cladocères du Tatra, des Alpes et du Nord de l'Europe. . . . 268

IX. Limites verticales des Cladocères • 272

Appendice. — Note sur la présence de Branchinecla paludosa dans le Tatra . . 276

Bibliographie .........-••• *•' •

INTRODUCTION

Les recherches limnologiques dont je donne ici les résultats
ont été effectuées au cours des six dernières années et sont
basées sur l'exploration minutieuse de plus de 120 lacs et mares
du Tatra.

Par suite d'événements de guerre, je n'ai pu explorer encore
certains petits lacs d'une altitude médiocre, mais je crois qu'ils
sont de peu d'importance au point de vue de l'étude des Cla-
docères. En revanche, l'étude approfondie du grand nombre
de lacs et de mares cités plus haut me permet de donner le
tableau détaillé, et aussi complet que possible, de la répartition
de ces animaux et de leurs rapports avec les différents milieux
dont les conditions s'expriment par les altitudes verticales étu-
diées comparativement à celles de deux autres pays de 1 Eu-

— 242 —

rope, la Suisse et la Suède, sur lesquels nous possédons des
données très positives.

Cette étude comparative pourra, il me semble, être fort
instructive en vue, surtout, des recherches à faire, ou déjà faites
récemment par bon nombre d'auteurs, sur la faune des eaux
stagnantes des pays montagneux exotiques dont les conditions
générales physico-géographiques ne sont encore que très super-
ficiellement connues.

Une autre utilité de mon travail est de démontrer que cer-
tains jugements sur la distribution des Cladocères en Europe
même, jugements qui ne sont souvent basés que sur de simples
listes faunistiques plus anciennes et moins précises, ne concor-
dent pas toujours avec la réalité et ont jeté déjà une confusion
manifeste dans la littérature; il n'est, en effet, à mon avis, de
pire chose que ces données douteuses qui se maintiennent durant
des années et entravent souvent l'évolution de théories oppo-
sées mais justes cependant.

I. — Caractère du territoire examiné.

La chaîne principale du Tatra comprend la partie moyenne
et la plus élevée de l'arc des Carpathes; elle s'étend à peu près
dans la direction Est-Ouest, sur 82 kilomètres de longueur envi-
ron; sur cet espace de 715 kilomètres carrés, j'ai compté
121 lacs et au moins 35 mares ne tarissant pas en été. Ces eaux
stagnantes sont presque exclusivement situées sur un terrain
formé de granit, de gneiss et d'autres roches cristallines ; en
revanche, il n'y a pas de lacs dans les massifs calcaires du
Tatra; en concordance avec ces données géologiques, nous
voyons que le fond de la plupart des lacs se compose de sable,
de graviers, de pierres; la couche limoneuse manque ou n'ac-
cuse qu'un faible développement, sauf dans les lacs inférieurs
et les mares sub-montagneuses.

Les plus grands lacs ont une surface de 19 à 34 hectares, une
profondeur de 50 à 84 mètres (1). Le groupe des lacs moyens
comprend les différents bassins ne mesurant que de 3 à 12 hec-
tares; beaucoup de ces lacs n'ont pas cette étendue, mais, de

(I) Le plus profond est le lac de Czarny, au-dessous du col du Rysy.

— 243 —

par leur profondeur, ils conservent toute leur importance; celui
qui est situé le plus bas est le lac inférieur de Toporowy, dont
l'altitude est de 1,095 mètres; avec lui, aussi dans la zone des
forêts, nous avons le lac de Smrekowica, ceux de Szcyrbskie,
Popradzkie et de Morskie Oko (l'œil de la Mer). La plupart des
autres lacs sont dispersés dans la zone du Pin montagneux
(Pinus montanus var. mughus) qui monte jusqu'à 1,960 mètres;
quelques-uns (une vingtaine) atteignent la zone alpine, et
parmi eux, le plus élevé est le lac de Lodowe (lac de glace),
situé à environ 2,810 mètres.

C'est uniquement dans les lacs inférieurs que nous trouvons
une végétation aquatique ; elle se compose presque exclusive-
ment de laîches (Carex). Cette flore pitoyable, en comparaison
avec la végétation généralement luxuriante des eaux stagnantes
des plaines, ne dépasse pas l'altitude de 1 ,600 mètres ; au-
dessus de cette limite, on n'aperçoit à l'ordinaire, dans l'eau,
que des Algues, des Mousses, des Lichens poussant sur les
roches près des rives. Mais, quand nous aurons dit que l'eau
très transparente de ces lacs (1) possède une température géné-
ralement basse, que la plupart d'entre eux sont couverts de
glace durant une bonne moitié de l'année, que les lacs les plus
élevés charrient des glaçons même pendant l'été, ce qui leur a
valu leur nom de « Lacs gelés », on comprendra alors facile-
ment pourquoi la faune dulcicole des bassins du bas pays est
beaucoup plus riche et plus variée que celle de la zone monta-
gneuse dont les hôtes en sont réduits à une bien maigre nour-
riture composée principalement de micro-organismes et de
quelques produits de décomposition organique, détritus et
autres. Cette faune se compose presque exclusivement d'êtres
minuscules, excessivement grêles et hyalins, et dont pourtant
l'intense fertilité, durant certains mois, dans cette eau chimi-
quement presque pure (1), constitue encore une énigme pour
les limnologistes.

Bref, les lacs du Tatra appartiennent en majorité au type
oligotrophe; quelques-uns des lacs inférieurs peuvent se rap-

(1) Dans les lacs les plus élevés, le disque blanc de SECCHI est visible encore à 1 5- m
de profondeur, en été.

(2) D'après l'analyse chimique de OLSZEWSKI (1883), l'eau des lacs à une altitude
moyenne contient, par litre, 0,01 10 gr. de corps solides.

- 214 —

porter au type distrophe (exemple : \ss lacs de Toporowy) ; il
n'en existe aucun du type eutrophe.

Malgré certains caractères communs, ces lacs diffèrent cepen-
dant considéralement entre eux; ces différences proviennent
non seulement du fait que les bassins inférieurs ont une eau
plus chaude et une végétation plus abondante, mais aussi de ce
que leur fond est, ordinairement, recouvert de limon et leur
eau bien plus riche en débris organiques.

*

* *

II. — Classification des Lacs.

Dans un travail antérieur, j'ai montré que les lacs du Tatra
pouvaient se diviser en cinq groupes (1):

1 . Le groupe des lacs submontagneux, comprenant les diffé-
rents bassins situés de 900 à 1,444 mètres, dont la surface est
libre de glace en moyenne six mois par an, et dont la tempéra-
ture maxima de l'eau est de 16 à 25° C.

2. Le groupe des lacs plats et des mares, situés entre 1,212
et 1 ,800 mètres, chez lesquels on peut observer, durant les mois
d'été, des variations de température considérables, oscillant
entre 4 et 18 ° C.

3. Le groupe des lacs profonds et à altitude moyenne (1,490
à 1,800 mètres), dont la surface est, durant trois à cinq mois,
plus ou moins libre de glace, et dont l'eau atteint une tempéra-
ture maxima de 8 à 16° C.

4. Le groupe des lacs froids et à altitude élevée (de 1 ,800 à
2,025 mètres), dont la surface est, sauf trois mois à peine, cou-
verte de glace et dont l'eau a une température maxima n'attei-
gnant même pas 8° C.

5. Le groupe des « lacs gelés », situés à 2,047-2,180 mètres,
couverts de glace presque toute l'année, à température maxima

de l'eau de 4° C.

*

* *

Pour donner son poids à cette classification, il faut faire
remarquer que les limites des altitudes indiquées ont une valeur

(I) LlTYNSKl, Zmarzle, Stawy w Tatrach (Les lacs gelés dn Tatra). Cracovie, 1913.

— 245 —

approximative; l'évidence en ressort, d'ailleurs, de la descrip-
tion détaillée des caractères individuels de chaque lac(l);
ainsi, par exemple, le lac Zmarzly Gasienicowy, bien qu'à une
altitude seulement de 1,794 mètres, doit, pourtant, se rapporter
au groupe 4; en revanche, le lac de Ziclony Wazecki, plus
élevé que le précédent (2,026 mètres), possède, grâce aux con-
ditions topcgraphiques favorables, les caractères du groupe 3;
plusieurs des bassins les moins grands classés dans le groupe 1
ont aussi quelques caractères intermédiaires qui les apparentent
à ceux du groupe 2. Enfin, les lacs les plus étendus, les plus
profonds, situés près de la crête principale, comme le Morskie
Oko déjà ncmmé (1,404 mètres), cnt des caractères climatiques
du groupe 3.

*
* *

III. — Lacs du Tatra, des Alpes suisses et de la Scandinavie.

A. — Les Lacs du Tatra et les Lacs alpins.

Les lacs inférieurs des Alpes sont, en général, très étendus;
leur profondeur peut atteindre jusqu'à 100 mètres, et la tempé-
rature de leur surface monte assez haut en été.

Le Tatra ne possède aucun bassin de ce type submonta-
gneux; par contre, les lacs alpins situés à une altitude moyenne
ou élevée sont bien semblables à ceux du Tatra comme étendue
et profondeur ; la première dépasse rarement 30 à 35 hectares,
la seconde 50 mètres environ.

La zone littorale des lacs alpins, de même que celle des lacs
du Tatra, est fort restreinte, car leurs rives, continues avec les
cô'es voisines, tombent à pic sous l'eau, créant ainsi, tout près
du rivage, des profondeurs remarquables. La limite entre les
zones littorale et limnétique s'efface encore davantage par suite
de la pauvreté de la végétation aquatique, de la formation sur-
tout rocheuse du rivage, et du fond couvert d'une fine couche
d un limon pauvre en matières organiques.

Suivant les expressions de WlERZEJSKI (1883), qui fut le pre-
mier explorateur des Lacs du Tatra, les bassins de ces deux

(I) LïTYNSKI, Jeziora, Tatrzanskie (Les lacs du Tatra). C. R. Académie des Sciences,
Cracooie, 1917, pp. 4-27.

— 246 —

régions montagneuses apparaissent comme de pauvres pâtura-
ges où la faune aquatique trouve à peine sa nourriture indis-
pensable.

Si la plupart des habitants de ces lacs sont identiques à ceux
des bassins de la plaine, il n'en est pas moins vrai que la distri-
bution des espèces particulières conserve, dans les montagnes,
sa limite d'altitude.

Il importe donc, pour faciliter la comparaison entre les faunes
de plusieurs contrées montagneuses, d'établir ces constatations
sur des hauteurs équivalentes , en se basant sur les caractères
climatiques de ces eaux, surtout aux époques du gel et du dégel,
et aussi sur leur température.

Il est dit, dans la littérature sur ce sujet, que, à une altitude
égale, les lacs du Tatra sont plus froids que les lacs alpins.
C'est fort compréhensible ! La ligne climatologique des neiges
passe, dans les Alpes, à quelques 550 mètres plus haut que
dans le Tatra, et nous verrons bientôt que ce chiffre exprime
assez nettement le rapport réciproque entre les hauteurs équi-
valentes du Tatra et des Alpes suisses, au point de vue clima-
tologique.

Comme base de comparaison, prenons dix lacs alpins com-
portant le groupe des bassins les plus élevés, soit à 2,600 mètres
d'altitude (1) et dont les températures d'été nous sont connues
par les travaux de ZsCHOKKE (1895, 1900) et de RlNA MONTI
(1906). La moyenne des données thermométriques d'été, rele-
vée par nous pour les dix lacs mentionnés, atteint 12°5 C, et
répond à l'altitude moyenne de ces lacs de 2,640 mètres; dans
le Tatra, pour une hauteur de 1,780 mètres (donc inférieure de
860 mètres), nous obtenons une température moyenne identi-
que; par suite de l'écart trop grand de la différence d'altitude,
l'argument n'a même pas une valeur approximative, car les
températures, envisagées comme base, proviennent surtout des
lacs relativement chauds du groupe du Grand Saint-Bernard.
Nous devons aller chercher la correction nécessaire dans les

(I) Ce sont : le Lac Vert du Ruitor (26C0 m.), le Lac Gris du Ruitor (2600 m.), le Lac
sur Plan des Dames (2600 m.), le Lac méridional du Jardin du Valais (2610 m.), le Lac
septentrional du Valais (2610 m.), le Lac central du Valais (2610 m.), le Lac supérieur du
Grand Lay (2620 m.), le Lac supérieur du Dronaz (2630 m.), le Lac inférieur d'Orny
(2686 m.) et le Lac supériei r d'Orny (2820 rr.).

— 247 —

Lacs alpins froids du groupe du Rhâticon, dont ZsCHOKKE nous
a donné les mesures thermométriques (1891, 1895).

Pour les cinq lacs les plus remarquables de ce groupe (1),
nous obtenons à peu près la même température de 12° 5 C,
déjà à l'altitude moyenne de 2,084 mètres, c'est-à-dire que la
différence d'altitude, par rapport à celle des Lacs du Tatra,
n'est plus que de 304 mètres seulement en faveur des Lacs
alpins.

Si nous prenons la moyenne des deux différences d'altitude
observées, d'une part 860 mètres, de l'autre 304 mètres, nous
obtenons 582 mètres, ce qui est approximativement la différence
cherchée .

Si, maintenant, nous voulons comparer les périodes de gel et
de dégel des divers bassins de deux contrées montagneuses,
nous arrivons à cette conclusion que, pour obtenir des condi-
tions climatiques conformes à celles du Tatra, nous devons les
rechercher, dans les Alpes suisses, à une altitude supérieure
de 500 à 600 mètres à celle du Tatra.

Les chiffres mentionnés expriment, avec quelque précision,
le rapport réciproque des hauteurs équivalentes du Tatra et des
Alpes, au point de vue de la thermique de l'eau, comme à celui
des périodes où ces lacs restent libres de glace.

B. — Les Lacs du Tatra et les Lacs Scandinaves

Plus difficile à résoudre est la question de l'équivalence des
hauteurs entre les lacs du Tatra et ceux de la Suède, par suite
de la grande étendue de la partie méridionale du territoire exa-
miné par EKMAN (1904), à qui nous sommes redevables des
données sur les bassins suédois. Cet auteur, prenant comme
base les trois zones de végétation délimitées par WAHLENBERG
(zone du bouleau, zone du saule du Nord, zone des lichens des
rochers), a également classé les lacs suédois en trois groupes.
Cependant, à une étendue verticale relativement restreinte, les
limites des trois zones de WAHLENBERG varient largement dans
les montagnes suédoises; par exemple, la limite inférieure du

(1) Ce sont les lacs Partnunsee (1874 m.), Liinersee (1943 m.), Tilisunasee (2102 m.),
Garschinasee (2189 m.), Gafiensee (2313 m.). Nous avons pris les bassins les plus grands de ce
groupe, car leur température subit le moins d'oscillations.

— 248 —

bouleau passe à l'altitude de 350 à 600 mètres, et sa limite supé-
rieure oscille, par endroits, entre 350 et 700 mètres; dans ces
conditions, il est de toute évidence que nous devrons constater,
chez les lacs suédois considérés comme appartenant à une
même zone, d'importantes différences climatiques; en revan-
che, des lacs, situés à une même altitude, peuvent être rappor-
tés, par suite de leur latitude géographique, à l'une ou l'autre
zone de végétation.

Ekman ne cite pas d'altitude précise pour la plupart des lacs
qu'il a lui-même examinés.

Nous devons accepter, comme donnée comparative approxi-
mative, que les lacs suédois que EKMAN situe dans la zone du
bouleau possèdent les caractères climatiques des lacs qui, dans
le Tatra, sont situés près de la limite supérieure du bois ou bien
dans la zone inférieure du Pin montagneux, ce qui correspond
à l'altitude de 1,400 à 1,800 mètres. Ensuite, en comparant les
lacs suédois des deux zones supérieures avec ceux du Tatra,
nous arrivons à cette conclusion définitive que, tant au point
de vue des périodes du gel et du dégel des lacs, qu'à celui de
la température de leurs eaux, les hauteurs équivalentes doivent
se trouver, dans le Tatra, de 800 à 1 , 100 mètres plus haut qu'en
Suède.

Enfin, il faut ajouter que la pauvreté de la végétation aqua-
tique, le caractère général des environs principalement rocheux
et stériles, sont des caractères communs aux bassins monta-
gneux du Tatra et de la Suède mais qui les différencient des
lacs alpins beaucoup mieux doués sous ce rapport.

IV. — La Faune des Cladocères.

La Faune des Cladocères du Tatra est représentée par vingt-
sept espèces avec trente-cinq formes, dont voici la liste (1):

1. Holopedium gibberum Zaddach. 1,403-1,794 m.)

2. Polyphemus pediculus (L.). (1,403-1,794 m.)

3. Ceriodaphnia quadrangula (O. F. MuLL.). (950-1,614 m.)

4. Ceriodaphnia affinis LlLLJEB. (1,930-1,980 m.)

(I) Les chiffres entre parenthèses indiquent les limites verticales de répartition.

— 249 -

5. Simocephalus vetulus (O. F. MuLL.) (900-1,513 m.)

6. Simocephalus exspinosus (Koch). (1,095-1,131 m.)

7. Daphnia pulex De GeER :

var. obtusa-obtusa KuRZ. (1,350-1,600 m.)

var. obtusa-tatrensis LlTYNSKI. (1,212 m.);

var. wierzejs\ii LlTYNSKI. (1,404-2,026 m.);

8. Daphnia longispina O. F. MuLL :

var. longispina-longispina Leydig. (950-1,444 m.);

var. longispina-rosea SaRS. (1,350-1,614 m.);

var. rosea-frigidolimnetica EKMAN. (1,800-1,860 m.);

var. caudata-cavifrons SaRS. (1,095-1,131 m.);

f. obtusifrons SaRS. (1 ,404-1 ,674 m.) ;

9. Scapholeberis mucronata O. F. MuLLER. (1,226 m.)

10. Bosmina longirosiris var. pellucida-tatrcnsis MlNKIEWICZ

(1,403-1,404; 1,584 m.?)

1 1. Acantholeberis curvirostris (O. F. MuLL.) (1,226 m.)

12. Iliocryptus sordidus (LlÉVIN). (1,095-1,627 m.)

13. Macrothrix hirsuticornis N. & B. f. groenlandica LlLLJEB.

(1,577-1,960 m.)

14. Streblocerus serricaudatus (S. FlSCHER). (950-1,614 m.)

15. Eurycercus lamellatus (O. F. MuLL.) (1,513-1,779 m.)

16. Camptocercus rcctirostris ScHODLER. (1,131 m.)

17. Acroperus harpœ BaIRD. (950-1,965 m.)

var. harpœ s. str. ;
var. frigida EKMAN.

18. Alona quadrangularis (O. F. MuLL.) (1,095-2,025 m.)

19. Alona atfinis (LEYDIG). (1,095-1,965 m.)

20. Alona guttata SaRS. (950-1,702 m.)

21. Alona rectangula SaRS. (900-1,804 m.)

22. Pleuroxus striatus ScHODLER. (1,050-1,614 m.)

23. Peracantha truncata (O. F. MuLL.) (1,095-1,444 m.)

24. Alonella excisa (S. FlSCHER). (950-2,026 m.)

25. Alonella nana (BAIRD). (950-1,513 m.)

26. Chydorus latus SaRS. (1,920-2,026 m.)

27. Chydorus sphœricus (O. F. MuLL.) (900-2,180 m.)

f. sphœricus s. str. ;
f. cœlatus SCHODLER.

- 250 —

Sur les huit familles appartenant à l'ordre des Cladocera font
encore défaut, dans le Tatra, les représentants des Sididœ (1) et
des Leptodoridce.

A peu près la moitié des formes trouvées vivent sur un ter-
ritoire restreint; quelques-unes ont été rencontrées seulement
dans un petit nombre des lacs, ou même dans un seul, hors
duquel on n'en a pu découvrir nulle part, malgré les recherches
minutieuses de six années.

*

Comme espèces largement répandues nous citerons :

1 . Chydorus sphœriçus trouvé dans plus de 100 bassins.

2. Acroperus harpœ

3. Alona affinis

4. Daphnia pulex-wierzejs^ii

5. Alona quadrangularis

6. Aloneîla excisa

7. Polyphemus pediculus

8. Daphnia pulex-obtusa

9. Daphnia longispina
10. Holopedium gibberum
I 1 . Simocephalus Vetulus

12. Eurycercus lamellatus

13. Macrothrix hirsuticornis

Tous les autres Cladocères nous sont connus de moins de
dix lacs, à l'exception de Alona guttata, qui bien que trouvée
dans dix lacs, est, cependant, partout peu abondante. Quant
aux formes suivantes, Scapholeberis mucronota, Ceriodaphnia
afjinis, Bosmina longirostris, Acantholeberis curvirostris, Camp-
tocercus rectirostris et Pleuroxus striatus, elles ont un habitat
tout particulier et et on ne les rencontre que dans une ou deux
stations isolées.

»

»

»)

30

)>

»

»

))

25

»

»

))

»

25

»

))

))

»

20

»

»

))

))

17

»

))

))

))

17

»

»

))

»

14

»

))

»

))

15

»

))

))

1)

14

»

»

»

))

13

)>

I)

1)

»

11

»

»

))

»

10

»

*
* *

(1) Je reviendrai plus loin sur la question de Diaphanosoma brachyurum cité par DADA Y
à l'altitude de 2006 mètres.

— 251 —

V. — Persistance de la Faune.

La variabilité des conditions du milieu imprime à chaque lac
son cachet particulier et produit ses effets, même sur les bassins
moins importants qui ont, ordinairement, une faune très carac-
téristique, persistant, d'après mes observations, d'année en
année, sans modifications dans ses traits essentiels.

A ce point de vue, nos lacs peuvent parfaitement entrer en
comparaison avec les lacs de Finlande, au sujet desquels
LEVANDER (1) écrivait après une observation de plusieurs années :
« ... nous remarquons, dans les lacs, ce phénomène frappant
que certaines Algues et animaux planctoniques existant dans un
lac peuvent manquer dans un lac voisin, et inversement, bien
que ces deux lacs offrent à leurs habitants, de toute évidence,
les mêmes conditions physiques. » Cet auteur s'est également
convaincu que la population planctonique, même celle de
petites mares, avait persisté normalement, sans changement,
durant une période d'observation de plusieurs années.

(i Comme résultat général, dit-il, on peut remarquer que les
faunes de mares différentes sont restées identiques durant une
période de sept années... (2). »

Une pareille persistance dans la constitution de la faune a
été également constatée par moi-même dans le Tatra, sauf
quelques cas très rares s 'écartant de la règle générale et pou-
vant s'expliquer, le plus souvent, par l'influence de facteurs
externes exceptionnels (3).

Si nous essayons de comparer les résultats de recherches
faites aux mêmes périodes, durant plusieurs années, nous
observons évidemment des différences soit dans l'apparition,
soit dans le développement de chaque espèce.

Des oscillations annuelles du climat occasionnent, au prin-
temps, des incubations plus ou moins hâtives des individus

(1) Levander (K. M.). — Zut Kenntnis des Lebens in den stehenden kleingewâssern auf
den Skàreninseln. Helsingfors, 1900, p. 5.

(2) Levander, loc cit., p. 5.

(3) Il faut souligner que la grande majorité des Lacs de Tatra est située en territoire désert,
éloigné, par conséquent, de toute influence culturale. L'intérieur de cette région montagneuse e;t
restée, jusqu'à ce jour, presque complètement inhabitée; on ne trouve, sur les bords des lacs,
que de rares petits refuges et, seulement près des 3 lacs inférieure, des hôtels ont été aménagés
pour les touristes.

— 252 —

jeunes provenant des œufs latents, et, en ccnsécuence, font
sentir leur effet sur tout le cours de la cyc'omorphose, donc,
par le fait même, sur le nombre des générations parthénogéné-
tiques vivan: durant une égale période, sur l'apparition plus ou
moins tardive des individus sexués, enfin sur la production des
œufs latents.

En 1913, par exemple, les premières femelles adultes de
Simocephalus Vetulus apparurent, dans les mares de Capki
(900 mètres), durant !a première moitié de mai; en 1912, pour-
tant, la maturité sexuelle fut plus précoce, s'étant produite vers
la fin d'avril; en 1915, par centre, à cause du printemps tardif,
je ne pus constater le fait qu'à la fin mai.

Nous connaissons pas mal d'exemples semblables qui démon-
trent l'influence directe des changements annuels de la tempé-
rature sur la cyclomorphose des Cladocères.

Autre fait : des facteurs externes peuvent provoquer, dans un
lac, l'apparition d'une forme étrangère, jusqu'alors, à sa popu-
lation constante. A la vérité, nous connaissons encore peu de
cas semblables, et ils concernent, croyons-nous, exclusivement
les bassins inférieurs fréquentés par les oiseaux aquatiques aux-
quels on aurait tort de ne pas attribuer un rôle décisif dans
l'apport de différents germes d'un bassin dans l'autre.

Ainsi, j'ai trouvé au printemps de 1912, dans un petit lac de
Dwoisciak (,1600 mètre?), une femelle de Daphnia longispina-
caudata, espèce qui, auparavant, n'avait été rencontrée que dans
deux lacs submontagneux de Toporowy (1,905-1,131 mètres).
Les années suivantes, malgré !a plus minutieuse inspection de
de ce petit bassin, il me fut impossible d'y retrouver cette
forme.

Il me souvient encore d'une communication verbale de
MlNKIEWICZ qui aurait capturé, dans le lac de Smreczynski
(1,226 mètres), un seul exemplaire de Cerio daphnia quadran-
gula, espèce qui n'y habite point d'habitude, et qui n'était point
connue au nord de la chaîne du Tatra, en dehors du lac supé-
rieur de Tcporowy (1). Le troisième cas concerne Daphnia
pulex var. vûierzejs\ii, ferme sténotherme et de haute montagne
dans le Tatra, et qui trouve sa limite inférieure de répartition

(I) J ai examiné cet exemplaire qui avait é'é conservé et pu me convaincre qu'i' s'agissait
réellement d une jeune femelle de Cerioaaphnia quadrangula.

— 253 —

verticale dans le lac de Morskie Oko (1,404 mètres), où en ne
la rencontre que rarement et toujours sporadiquement; pour-
tant, elle existe, et en grand nombre, dans le lac voisin de
Czarny (1 ,584 mètres), et c'est de là que proviennent ses éphip-
pies, grâce à un torrent reliant les deux lacs; j'ai pu, en mainte
occasion, en constater le fait. Ces trois cas « d'entraînement »
de Cladocères sont les seuls que j'ai pu observer au cours de
mes longues recherches dans le Tatra.

Je n'ai, encore, jamais observé de véritable changement de
faune, qu'il s'agisse soit de la disparition, dans un lac, de ses
habitants typiques, soit de l'apparition en masse, dans un
autre, d'une forme nouvelle.

Par contre, mes recherches m'ont prouvé non seulement que
certaines espèces forment , dans chaque lac, une association
constante, mais que, parfois, elles recherchent constamment les
mêmes endroits d'un bassin. Par exemple, Chydorus sphœricus,
qui habite le lac de Morskie Oko, est strictement limité à une
étroite zone littorale, près de la rive méridionale; il est rare de
le rencontrer à d'autres endroits du lac.

Simocephalus vetulus et Peracantha truncata apparaissent,
chaque année, dans les lacs de Toporowy et de Jamski, dans
les mêmes zones de végétation, alors qu'ils sont introuvables
dans d'autres lacs voisins.

11 me semble que ces exemples sont suffisants et que nous
pouvons, maintenant, confronter nos observations avec celés
des auteurs antérieurs.

* *

Quarante ans se sont écoulés déjà depuis que WlERZEJSKI a
entrepris ses minutieuses recherches sur la faune de vingt-sept
lacs et mares du Tatra. Les quatre travaux qu'il a publiés (1881 ,
1882, 1883, 1895), l'étude postérieure (1897) de DaDAY (I) et les
recherches récentes de MlNKIEWICZ (1912,1914, 1917) nous offrent
les matériaux nécessaires qui serviront de comparaison pour
nos conclusions.

(1) Je donnerai, à la fin de cette étudî, une note rectificative à propos de la présence de
Branchinecta dans le Tatra.

— 254 —

Trois questions primordiales sont à examiner tout d'abord :

a) Des espèces, que des recherches ultérieures ne firent plus
retrouver, ont-elles été signalées par WlERZEJSKI ? En d'autres
termes, peut-on émettre la supposition que certaines formes de
Cladocères qui auraient appartenu, il y a quarante ans, à la
faune du Tatra, aient disparu actuellement ?

b) Les recherches récentes ont-elles amené la découverte
d'espèces qui ne figurent pas dans les listes de WlERZEJSKI ?
Et, s'il en es': ainsi, peut-on considérer ce fait comme une preuve
de l'enrichissement d'un lac en formes nouvelles ?

c) Comment faire l'application pratique des deux questions
précédentes à chaque lac, afin de déterminer quels change-
ments se sont produits dans les diverses associations plancto-
niques durant la dite période ?

A la première question, notre réponse sera, en général, néga-
tive. Toutes les espèces que WlERZEJSKI avait signalées, je les
ai retrouvées, à l'exception seulement de deux formes propres
aux lacs de Toporowy. L'auteur en question citait (1883) la
présence de sociétés nombreuses de Simocephalus exspinosus
et de Simocephalus vetulus ; cependant, mes recherches per-
sonnelles (1913) et celles de MiNKIEWICZ (1914, 1917) ne nous
ont fait retrouver que la seconde de ces deux espèces.

WlERZEJSKI trouva également, dans le lac supérieur de Topo-
rowy (1,131 mètres), un exemplaire femelle de Camptocercus
macrourus; l'insuccès de mes explorations m'empêcne de con-
firmer la présence de cette espèce.

Pour expliquer ces différences, je dois ajouter que, peu après
les investigations de WlERZEJSKI, le niveau des lacs de Topo-
rowy a subi un abaissement dû à un reflux artificiellement
creusé dans la moraine frontière qui c^t le lac inférieur.

Comme nous avons encore d'autres preuves de l'appauvris-
sement de la faune des lacs précités (nous y reviendrons
encore), nous estimons que le fait mentionné précédemment
suffit à expliquer la disparition de Simocephalus exspinosus des
lacs de Toporowy ; la cause en est la modification des conditions
du milieu. D'ailleurs, WlERZEJSKI, dans une mémoire antérieur
(1882), ne citait, pour cette station, que le seul S. vetulus; ce
fait parle donc en faveur de ma supposition que S. exspinosus
n y apparaissait jamais fréquemment

— 255 —

Quant à Camptocercus rnacrourus on peut faire remarquer
deux choses :

a) Cette capture se bornant à un exemplaire unique, on ne
peut envisager cette espèce comme faisant partie des éléments
constants de la faune du Tatra;

b) Il se peut, aussi, que la détermination ait été inexacte, car
WlERZEJSKI n'a pas signalé la présence, dans les lacs de Topo-
rowy, du Camptocercus rectirostris que j'y ai trouvé et qui, à
ma connaissance, est la seule espèce du genre existant dans le
Tatra.

En réponse à la deuxième question posée plus haut, il faut
remarquer que, si ma liste des Cladocères ccmprend un nom-
bre de formes plus grand que celui de WlERZEJSKI, cela tient,
d'une part, à l'ancienne conception des caractères morpholo-
giques des Cladocères, et, d'autre part, à la révision qu'en a
faite la systématique moderne. Cette remarque concerne surtout
les formes appartenant aux genres Daphnia et Alona (Lynceus) .

Il n'en est pas moins vrai, cependant, que j'ai réellement
découvert, dans le Tatra, quelques formes bien nouvelles que
j'ai déjà signalées (1913, 1917) et qui ne figurent point dans les
travaux de WlERZEJSKI ; ce sont :

1 . Daphnia longispina f . obtusifrons ;

2. Alonella nana;

3. lliocryptus sordidus;

4. Camptocercus rectirostris;

5. Pleuroxus striatus;

6. Chydorus latus;

7. Ceriodaphnia affinis ;

8. Daphnia longispina f. rosea;

9. Daphnia longispina f. longispina.

Les quatre dernières (6 à 9) furent précisément signalées au
cours des recherches que j'effectuai dans des lacs sur lesquels
WlERZEJSKI n'avait point porté son attention. Nous ne pouvons,
pour cela, en tenir compte, car leur ajoute à la faune du Tatra
fut le résultat de l'élargissement de notre champ de recherches
dans ces régions nouvelles. Par contre, les cinq premières for-
mes citées, je les ai rencontrées partiellement dans les eaux que
cet auteur avait étudiées, et, chose à souligner, toujours en

— 256 —

petite quantité, et après des pêches très minutieuses. Pour ce
qui a trait aux habitants du lac supérieur de Toporowy, il me
suffira de signaler la presque inaccessibilité de ce bassin; après
avoir couvert, jadis, quelques hectares, ce petit lac n'est plus,
actuellement, qu'un sol marécageux contenant, au milieu, une
quantité insignifiante d'eau stagnante à bords mouvants. Il
résulte de ceci que ni MlNKIEWICZ (ICI 7) ni moi n'avons 'rcuvé,
dans les lacs étudiés par WlERZEJSKI, d'autres formes non men-
tionnées par cet auteur, parmi celles qui y vivent en colonies
nombreuses; par conséquent, nous pouvons en conclure que la
constitution générale de la faune des Cladocères du Tatra n'a
subi aucun changement important durant une période de qua-
rante années environ.

*
* *

Il nous reste, maintenant, à élucider la troisième question:
les changements qui peuvent se produire dans la population
d'une eau déterminée.

Si nous nous basons sur l'analyse détaillée des données four-
nies par l'étude des vingt-sept lacs faite par WlERZEJSKI, nous
constatons les différences suivantes :

A. La non-citation par cet auteur des espèces :

1. Ceriodaphnia quadrangula, du lac de Toporowy.

2. Alona rectangula (= A . lincata) du lac de Dwoisty.

3. Aiona gutlata, du lac de Sobkowy, de Smreczynski, de

Zielony Gasienicowy et de Morskie Oko.

4. Streblocerus serricaudatus, du lac de Smereczynski.

5. Certaines différences dans la répartition de Alona qua-

drangularis et Alona affînis (=A. oblonga).

Pour ce qui est des quatre premières espèces citées, on peut
remarquer ou bien que leur apparition dans les dits bassins a
toujours lieu en petit nombre, ou bien que leur cyclomorphose
est telle qu'on ne les peut rencontrer chaque mois (exemple:
Ceriodaphnia vivant dans lac supérieur de Toporowy).

Ces fermes constituent les éléments secondaires des associa-
tions planctcniques et, par conséquent, on ne peut leur recon-
naître une importance décisive dans les problèmes qui nous
occupent.

— 257 —

On ne pourrait, également, considérer comme une preuve de
modification faunique des lacs précités la différence dans la
répartition de deux espèces aussi voisines que Alona quadran-
gularis et A. affinis ; si leur position systématique est encore
mal définie aujourd'hui, à fortiori pouvait-on l'ignorer quarante
ans auparavant ! Nous voyons, d'ailleurs, WlERZEJSKI faire une
remarque très suggestive au sujet de la morphologie de A. qua-
drangularis : « elle est variable sous le rapport de la longueur,
de la transparence de sa carapace et de sa sculpture (1883,
p. 1 16). » Il est donc très vraisemblable que cet auteur a signalé,
dans l'un ou l'autre cas, sous le nom de quadrangularis, une
forme qui, selon moi, appartient à A. affinis ou A. oblonga,
suivant la nomenclature de WlERZEJSKI.

B. La citation, par WlERZEJSKI, des espèces suivantes qu'il
me fut impossible de retrouver dans les mêmes lacs :

1 . Holopedium gibberum, dans le lac de Tcporowy.

2. Daphnia pulex f. obtusa, dans le lac de Dwoisty et de

Czarny.

3. Bosmina longirostris, dans le lac de Czarny et de Popradzki.

Pour ce qui concerne la présence de la première espèce dans
le lac de Toporowy, je citerai cette observation remarquable de
WlERZEJSKI : « H. gibberum doit, au contraire, être considéré
comme rare; il paraît avoir été expulsé par Daphnia caudata
qui dépasse en abondance tous les autres animaux (loc. cit.,
p. 103). » Après ce que nous avons dit sur l'abaissement du
niveau du lac de Toporowy, et vu son engorgement progressif,
il est donc bien compréhensible que cette « expulsion » d'Ho/o-
pedium a pu vraiment amener sa disparition complète du lac
en question. Nous aurions, alors, un cas intéressant d'un chan-
gement de conditions du milieu.

En est-il de même pour Daphnia pulex- obtusa citée par le
même auteur des deux lacs profonds de Czarny (1,584 mètres)
et de Dwoisty, le lac à Branchinecta paludosa !

Nous ne pourrions l'affirmer.

Dans ces deux lacs, conformément à leurs caractères lim-
nologiques, je n'ai trouvé, comme représentants du genre
Daphnia, que la forme de haute-montagne D. pulex-wierzejskii ;
à ma connaissance, pulex-obtusa n'habite, dans le Tatra, que
les petits étangs et mares riches en matières organiques.

— 258 —

Dans ces deux mêmes lacs, WlERZEJSKI a également men-
tionné la capture de Daphnia pennata ( = D. pulex-wierzejskiî) .
Or, comme nous ne connaissons encore aucun lac où ces deux
formes vivent ensemble, comme la systématique des Daphnies
était, à cette époque, fort confuse, il est à supposer que c'est
seulement la seconde forme qu'a trouvée WlERZEJSKI, dans les
dits lacs, et qu'il a basé sa détermination sur la diagnose de
KlJRZ qui indiquait, comme caractère spécifique de D. obtusa,
la brièveté de l'épine de la carapace. Or, nous savons que ce
caractère subit maints changements au cours de l'année (I);
d'ailleurs, WlERZEJSKI lui-même ne montrait-il pas l'insuffi-
sance de la systématique d'alors du genre Daphnia et les dif-
ficultés qu'il éprouvait à différencier des formes nettement
apparentées ?

Bosmina longirostris habite, d'après mes recherches, unique-
ment le lac de Morskie Oko et son affluent, ce qui, à mon avis,
constitue une même station. Parlant de cette espèce, WlERZEJSKI
dit clairement, dans ses mémoires (1882, 1883), que ce Cla-
docère se rencontre, en nombre, seulement dans ce lac et qu'il
devient plus rare dans le lac de Czarny situé plus haut que
celui de Morskie Oko.

Nulle part, dans le texte même, il n'est question de la capture
de Bosmina dans le lac de Popradzki (=Poppersee), et ni moi,
ni MlNKlEWlCZ (1917) n'avons pu l'y retrouver; en conséquence,
ou bien le signe + qui figure en regard de cette espèce, dans les
listes faunistiques de WlERZEJSKI (1882), est le résultat d'une
erreur typographique, ou bien cette espèce ne fut trouvée, dans
ce lac de Popradzki, qu'en un nombre d'individus fort restreint.

Telles sont, en résumé les différences qui résultent de la com-
paraison des données fournies par WlERZEJSKI avec les résultats
de mes propres recherches, résultats qui sont généralement en
concordance avec ceux de MlNKIEWICZ. Il apparaît donc que ces
différences ont trait, sans exception, aux éléments secondaires
des associations planctoniques, c'est-à-dire qu'elles concernent
des formes moins fréquentes et nullement des types fauniques
caractéristiques .

Nous sommes donc autorisés à affirmer que la faune des
Cladocères du Tatra a conservé, dans sa totalité, aussi bien que

(1) Cfr. Litynski (A). 1913.

— 259 —

dans la constitution des associations particulières, un caractère
uniforme pendant plus de trente-cinq années, et que, par con-
séquent, elle est, à un certain degré, constante.

Deux causes peuvent expliquer ce phénomène : les lacs du
Tatra ont, en général, les caractères des stations isolées; les
torrents qui les réunissent n'ont pas une importance digne de
remarque sous le rapport de la répartition de la faune; quant
aux oiseaux aquatiques, ils ne fréquent guère que les lacs infé-
rieurs et encore en nombre restreint.

Ensuite, les conditions communes du milieu, — basse tem-
pérature de l'eau, pauvreté de la végétation, stérilité des envi-
rons, enfin l'oligotrophie manifeste de ces lacs, — constituent,
à leurs habitants, une situation si défavorable que seules peu-
vent y subsister quelques espèces restreintes mieux adaptées à
semblable modus Vivendi.

Précisément, ce sont ces formes qui constituent le contingent
constant de la population dans chaque bassin particulier. La
maigre nourriture qu'elles y trouvent nous explique, encore, cet
intéressant phénomène de formes apparentées n'habitant pas
normalement un même lac.

C'est ainsi que, dans les lacs à Chydorus latus, n'existe pas
Chydorus sphœricus, qui est, pourtant, la forme la plus eury-
therme et la plus eurytope, et qu'on trouve, presque sans
exception, dans tous les autres lacs.

De même, dans les lacs où vit Alona affinis, on peut, parfois,
constater la présence de sa proche parente A . quadrangularis,
mais c'est toujours par un nombre très réduit d'individus.

Enfin, la présence de Daphnia wierzejsl^ii paraît exclure celle
de toutes les autres formes du genre; en effet, parmi les vingt-
cinq lacs du Tatra où elle a été signalée dans deux lacs seule-
ment, elle est accompagnée par une autre, D. longispina-obtusi-
jrons, et celle-ci, du reste, y est toujours en petite quantité.

*
* *

Bref, contrastant avec ce que nous connaissons de la faune
des plaines, nous ne trouvons, dans chacun des lacs du Tatra,
qu une faune pauvre en espèces mais d'une telle richesse d'in-
dividus qu'on a l'impression de « cultures pures ».

Ces conditions individuelles expliquent telles observations,
comme la façon toute sporadique de l'apparition de Daphnia

— 260 —

pulex-wierzejs\ii dans le lac de Morskie Oko, où, malgré le
transport systématique de ses œufs latents par re torrent ci-
dessus mentionné, on ne la voit jamais s'y développer en colo-
nies nombreuses.

Une autre cause, la lutte acharnée pour la vie entre les
espèces apparentées, doit aussi entrer en ligne de compte et
constituer un important facteur dans les difficultés de la répar-
tition.

11 est certain, malgré tout, que, dans le Tatra, doit s effectuer
le transport des œufs des Cladocères; mais, comme cela
n'exerce aucune influence particulière sur la constitution de la
faune, il faut en chercher la cause dans les conditions œcolo-
giques générales mentionnées ci-dessus qui y forment obstacle.

Telles sont les conclusions qui découlent directement de la
comparaison de mes recherches avec celles de WlERZEJSKI.

*
* *

Le tableau se présente tout différemment si l'on compare ces
résultats avec ceux de DADAY (1897).

Après avoir appliqué la même analyse, nous voyons que la
liste des Cladocères de cet auteur renferme quatre espèces non
signalées du Tatra par les autres chercheurs ; ce sont :

1. Daphnia magna STRAUS.

2. Diaphanosorna ( = Daphnella) brachyurum, LlEVIN.

3. Macrothrix laticornis, JURINE.

4. Ceriodaphnia rotunda, G. O. Sars.

Comment expliquer l'absence de ces espèces dans les autres
listes faunistiques ? — Par suite de leur répartition sporadique ?
— Ce n'est guère possible, puisque DADAY a fait la remarque
qu'il les a rencontrées en grand nombre, « in grosser Menge
... zalreich vorkommen », exception faite toutefois de Macro-
thrix dont la fréquence n'est pas indiquée.

Faisons remarquer, d'abord, que les stations citées par cet
auteur forment une contradiction avec les conditions de vie
connues de ces espèces.

Ainsi, DADAY signale Daphnia magna du lac de haute-mon-
tagne de Czarny (= Meerauge), qui est, précisément, le plus

— 5J61 _

profond de tous les lacs du Tatra (1) et dont l'eau, extrêmement
pure et froide (2), renferme des quantités négligeables de débris
organiques, caractères classant ce lac dans le type o igotrophe.

Dans l'Europe entière, Daphnia magna habite, de préférence,
les mares et petites eaux stagnantes; on la rencontre, même,
dans les contrées basses, exclusivement dans les eaux chaudes
et eutrophes ; nulle part, elle n'existe dans les lacs froids mon-
tagneux, suivant les recherches, parfaitement concordantes, des
auteurs suisses et Scandinaves.

Dans les régions élevées des Alpes suisses (3) manque égale-
ment Diaphanosoma que DADAY déclare avoir péché « en grand
nombre » dans un quatrième lac de Kolbach (2,006 mètres),
plus froid et plus stérile encore.

De ce même lac, il cite encore Macrothrix laticornis qui,
d'après lui, habiterait également le lac de Wielicki (1,667 m.).

Il est vrai que ZsCHOKKE (1891) a signalé cette espèce dans
le lac alpin de Tilisuna situé à 2,102 mètres d'altitude; mais ce
bassin, comparativement à ceux du Tatra, est un lac assez
chaud, à température superficielle de 15° C. et même davan-
tage, et où l'on rencontre encore les larves de Rana temporaria.

Dans les vrais lacs alpins supérieurs, au contraire, on ne
trouva, suivant ZsCHOKKE (1900, p. 156-157) et Stingeun (1908,
p. 80), que seu'ement Macrothrix hirsuticornis qui est, précisé-
ment, l'unique représentant du genre Macrothrix dans le Tatra,
suivant les recherches absolument concordantes de WlERZEJSKI,
de Menkiewicz et de moi-même. Or, chose étonnante, c'est
justement cette espèce sténotherme d'eau froide que DADAY ne
signale pas dans le Tatra !

Les mêmes arguments valent pour Ceriodaphnia rotunda,
qui est connue, en Suisse, uniquement et exclusivement des
petits étangs et mares submontagneux (4), mais qui, en revan-

(1) Sa profondeur atteint 84 m. pour une surface seulement de 21 hectares.

(2) Le disque blanc de SECCHI est encore visible, en été, à une profondeur de 16 m. 5 à
17 m. 5. La température maxima observée à la surface oscille entre 8 et 12° C. Le fond pierreux
est dépourvu de limon. Pas de végétation macrophyte.

(3) La station la plus élevée est le Lac de Joux (1008 m.) — (Cfr. ZsCHOKKE, 1900,
p. 295; STINGEUN, 1908, p. 12). Bien que, d'après KEILHACK (1915), Diaphanosoma
monte jusqu'à 2100 m. dans les lacs du Dauphiné, les lacs où elle fut trouvée (Lac d'Achard et
ses environs) ne participent pas, au point de vue limnologique, des caractères des lacs de haute-
montagne.

(4) Stingelin, 1908, P . 54.

— 262 —

che, est inconnue dans les hautes montagnes de la Suède (1).
Pourtant, dans l'un et l'autre pays, on trouve, aux hautes alti-
tudes, une espèce également sténotherme (2). Ceriodaphnia
quadranguia, que nous avons rencontrée fréquemment dans le
Tatra, et que DADAY n'a, non plus, pas signalée !

Si nous poursuivons notre comparaison, nous trouvons que
quinze formes, constatées par moi dans le Tatra, ne figurent
point sur les listes de DADAY ; ce sont :

1. Daphnia longispina f. rosea.

2. Ceriodaphnia quadranguia.

3. Macrothrix hirsuticornis.

4. Alona rectangula.

5. Peracantha truncata.

6. Chydorus latus.

7. Eurycercus lamellatus

8. Daphnia pulex f. ohtusa.

9. Daphnia longispina f. longispina.

10. Daphnia longispina f. obtusifrons.

11. Scapholeberis mucronata.

12. Acantholeberis curvirostris .

13. Iliocryptus sordidus.

14. Camptocercus rectirostris .

15. Pleuroxus striatus.

Des quinze Cladocères ci-dessus, l'absence des neuf derniers
sur les listes de DaDAY peut s'expliquer par le fait que les uns
furent trouvés dans des lacs que cet auteur n'a pas explorés, et
que les autres, peu abondants, ont échappé à ses recherches.
Mais les six premières formes de ma liste ci-dessus habitent
bien les lacs étudiés par DaDAY, y apparaissent véritablement
en grand nombre, et, même, appartiennent aux éléments typi-
ques des associations planctoniques.

Non moins importantes sont les différences que l'on peut
relever, entre DaDAY et les autres auteurs, au suje': de la consti-
tution de la faune dans certains lacs particuliers.

Daphnia longispina-caudata, par exemple, d'après WlER-
ZEJSKI, MlNKlEWICZ et moi-même, n'habite que les seuls lacs

(1) Ekman, 1904.

(2) D'après Kkii.HACK (1915), cette espèce monte, dans les lacs du Dauphiné, jnsqu'à
3000 tn.

- 263 -

submontagneux de Toporowy (1,095-1,131 mètres), et cette
répartition chez nous est en parfaite harmonie avec ce que nous
connaissons du caractère oecologique de cette forme dans d'au-
tres pays. DaDAY, qui n'a pourtant pas du tout examiné les lacs
de Toporowy, a signalé cependant D. caudata de neuf autres
lacs du Tatra, dont sept sont situés à une altitude variant entre
1,947 et 2,029 mètres. Or, j'ai exploré ces neuf bassins, et dans
un seul, à 135 mètres d'altitude, j'ai constaté la présence d'une
variété de D. longispina; dans les huit autres lacs, sans excep-
tion aucune, j'ai récolté uniquement des D. pulex-wierzejsi^i
( = D. pennata d'après WlERZEJSKI et DaDAY) qui ne diffère de
la précédente que par la présence de peignes accessoires sur les
crochets terminaux du postabdomen.

Cette forme, si répandue pourtant, DaDAY ne l'a trouvée,
dans le Tatra, que dans le seul lac de Morskie Oko d'où
WlERZEJSKI l'avait citée déjà en 1881, et où, comme nous
l'avons vu, elle est précisément peu abondante.

*
* *

Nous rencontrons encore une contradiction à nos recherches
dans le tableau de la répartition de Bosmina longirostris. Il est
évident, d'après la citation que nous en avons donnée de
WlERZEJSKI, que l'aire de répartition de ce Cladocère dans le
Tatra est très réduite et ne dépasse pas l'altitude de 1,586 m.;
d'après DaDAY, il doit vivre à la limite des altitudes de 1 ,350 à
2,066 mètres, données qui ne s'accordent en aucune façon ni
avec mes recherches ni avec celles de MlNKIEWlCZ (1917). Cette
localisation de 2,006 mètres me paraît également en contradic-
tion avec ce que nous savons de la répartition géographique de
B. longirostris dans d autres régions montagneuses de l'Europe.
ZsCHOKKE (1900), le meilleur maître pour l'étude de la faune
des hautes montagnes, donne, comme station la plus élevée
dans les Alpes suisses, le Lac de Champex (1,460 mètres), et
ajoute que cette espèce (paraît s'arrêter avant la limite sub-
nivale (1) ». Dans sa monographie postérieure, STINGELIN (1908)
ne connaît, non plus, aucune autre station suisse plus élevée de
B. longirostris. Quant à LlI.LJEBORG (1900) et à Ekman (1904), ils

(1) Zschokke, 1895, p. 46.

— 264 —

n'ont pu la découvrir dans les régions supérieures de la Scan-
dinavie ( 1 ).

Abordons, maintenant, les conclusions non moins douteuses
de DadaY sur la répartition générale de la faune dulcicole du
Tatra.

Il nous suffira de citer qu'il a constaté la faune la plus riche
non pas dans les lacs inférieurs, plus chauds, et garnis d'une
abondante végétation, mais, au contraire, dans un des bassins
les plus élevés et les plus froids de ceux qu'il a examinés, ce
Quatrième Lac de Kolbach (2,006 mètres). Voici ce qu'il en dit :
« Le Quatrième Lac de Kolbach, ou Lac occidental, le plus
riche en animaux... Je tiens qu'il est possible qu'y vivent égale-
ment Anurœa longispina, Polyphemus pediculus, et Holope-
dium gibberum, mais je n'ai pu capturer un seul exemplaire de
ces animaux vivant exclusivement ( !) à la surface de l'eau, car
je n'avais pas l'occasion de pêcher à la surface (2)... »

Si cette occasion a manqué à DADAY, j'ai eu, à maintes
reprises, celle d'explorer ce petit lac stérile, et n'ai pu y consta-
ter la présence d'aucune des espèces que cet auteur signale
comme fréquentes, sauf celle du cosmopolite Chydorus sphœ-
ricus que j*ai rencontré, d'ailleurs, en peu d'exemplaires.

Pour ces raisons, je me vois forcé de considérer ce Quatrième
Lac, et aussi tous les autres lacs voisins de Kolbach, comme
étant les plus pauvres en Cladocères, ce qui est en harmonie
parfaite avec leur grande altitude, la basse température de leur
eau pure et transparente, grossie, en été, par le dégel des vastes
champs de neige qui s'étendent sur les côtes voisines du Szczyt
Lodowy (= Sommet de Glace, 2,630 mètres).

Comme conclusion de tous les faits que je viens de mention-
ner, j'estime nécessaire de déclarer que je tiens comme négli-
geables la plupart des données de DADAY (1897) par ce qu'elles
sont en contradiction manifeste avec les résutlats obtenus sur la
répartition des Cladocères du Tatra, des Alpes suisses et de la
Scandinavie montagneuse.

(1) Récemment. H ABERIîO'CH (1920) a fixé la limite verticale de Bosmina longirostris
dans les Alpes, à l'altitude de 2400 m. Il faut regretter qu'il n'ait indiqué ni la station, ni les
conditions du milieu où cette forme aurait été trouvée !

(2) Der Kolbacher vierter oder westlicher See der tierreichste Ich halte es iibrigens nicht

fur ausgeschlossen, dass darin auch Anuraea longispina, Polyphemus pediculus uns Ho lopedium
gibberum vorkommen, doch konnte ich kein einziges Exemplar dieser ausschliesslich auf offenem
Wasserspiegel hausenden Tiere erlangen, weil mir eben nicht môglich war auf offenem Spiegel
zu sammeln...

(Dadat, 1897, p. 184.)

— 265 —

VI. — Répartition horizontale.

Bien que le Tatra n'occupe qu'un territoire relativement
restreint, il s'y rencontre des différences importantes dans la
répartition horizontale des Cladocères; les plus remarquables
apparaissent dès que l'on met en parallèle la faune des lacs
situés au nord de la crête principale avec celle des lacs du
midi.

Des trente-quatre formes qui y vivent, tout au plus quatorze,
soit 42 % , sont également distribuées des deux côtés de la crête ;
le restant, soit 58 %, appartient aux formes qui se rencontrent
exclusivement sur un seul territoire, ou bien qui accusent le
plus de différences dans leur répartition sur l'un ou l'autre
versant.

En conséquence, nous pouvons classer les lacs du Tatra en
deux contrées horizontales :

a) Les lacs du territoire septentrional ;

b) Les lacs du territoire méridional.

La limite des deux zones est formée par la crête principale.

* *

A. Cladocères a distribution uniforme sur les deux ter-
ritoires HORIZONTAUX (14):

1 . Daphnia pulex-wierzejs\ii .

2. Daphnia longispina-obtusijrons .

3. Simocephalus Vetulus.

4. Alona quadrangutarts.

5. Alona affinis.

6. Alona rectangula.

7. (Bosmina longirostris ?)

8. Macrothrix hirsuticornis .

9. Streblocerus serricaudatus.

10. Acroperus harpœ.

1 1 . Alona guttata.

12. Peracantha truncata.

13. Alonella excisa.

14. Chydorus sphœricus.

— 266 —

B. Cladocères plus fréquents sur un seul territoire (4) :

Septentrional Méridional

Nombre des stations

1. Holopedium gibberum 12 2

2. Polyphemus pediculus 14 3

3. Eurycercus lamellatus 10 1

4. Ceriodaphnia quadrangula I 5

C. Cladocères trouvés seulement sur le territoire sep-
tentrional (7) :

1. Daphnia pulex v . obtusa-obtusa.

2. Daphnia v. obtusa-tatrensis .

3. Daphnia longispina v. caudata-cavijrons.

4. Scapholeberis mucronata.

5. Acantholeberis curvirostris .

6. lliocryptus sordidus.

7. Camptocercus rectirostris .

D. Cladocères trouvés seulement sur le territoire méri-
dional (6) :

1 . Daphnia longispina f . rosea.

2. Daphnia longispina f. frigidolimnetica.

3. Daphnia longispina f. longispina.

4. Ceriodaphnia affinis.

5. Alonella nana.

6. Chydorus latus.

*
* *

Il est évident que les lacs du territoire septentrional se diffé-
rencient de ceux du territoire méridional par leur faune plus
Tiche et plus variée. Il y a lieu, cependant, de s'étonner de
l'absence, sur les côtés méridionaux, des genres Scapholeberis,
Acantholeberis, lliocryptus (1), Camptocercus, ainsi que de
Daphnia pulex-obtusa, tous ces Cladocères étant connus comme
habitant les lacs inférieurs à fond limoneux, dont la p'upart
-sont précisément situés sur les côtés méridionaux. Signalons
encore que des trois espèces, Eurycercus lamellatus, Holope-

(1) On ne peut tenir comme certain que lliocryptus manque sur le territoire méridional, car
âl est très difficile de s'exprimer négativement quant à la ferme habitant la vase des lacs profonds.

— 267 —

dium gibberum et Polyphemus pediculus, qui appartiennent au
territoire septentrional et constituent les représentants les plus
typiques de la faune de la zone inférieure du Pin montagneux,
la première fut trouvée en territoire méridional et uniquement
dans le Lac de Popradzki, la deuxième, en exemplaires peu
nombreux, dans le lac inférieur de Ciemnosmreczynski, la
troisième enfin dans ces deux lacs et encore dans un lac supé-
rieur voisin de celui de Ciemnosmreczynski. Il est caractéristi-
que à signaler que ces trois formes, si fréquentes dans toute
l'Europe septentrionale, sont également, dans les A pes suisses,
des formes rares.

Le territoire méridional du Tatra se différencie, au contraire,
par l'apparition fréquente de Daphnia longispina ; en effet, sur
quinze stations connues, elle n'habite sur le côté septentrional,
que dans les deux seuls lacs de Toporowy (et encore en très
petit nombre) et de Morskie Oko.

VII. — Répartition verticale.

Comme on pouvait îe prévoir à l'avance, la répartition ver-
ticale des formes communes aux deux territoires mentionnés
présente de réelles différences entre les lacs septentrionaux et
les lacs méridionaux.

D'une façon générale, j'ai constaté que les Cladocères s'y
comportaient de la même manière que la végétation terricole
dans les montagnes (I).

Sur les quatorze formes (2) communes aux deux territoires
horizontaux, douze montent plus haut sur le côté méridional
que sur le côté septentrional. L'amplitude des oscillations
accuse de 75 à 388 mètres de plus d'altitude en faveur du terri-
toire méridional ; pour neuf de ces formes, les limites sont plus
étroites encore, la différence ne dépassant pas 110-321 mètres.
Deux Cladocères seulement, considérés comme formes les plus
rares, Alona rectangula et Alona guttata, furent trouvés un peu
plus haut en territoire septentrional qu'en territoire méridional.

J'indique dans le tableau I les résultats généraux de réparti-
tion verticale des Cladocères du Tatra selon la division que j'ai

(1) Cfr. A. Litynsky, 1917, p. 63.

(2) Voir P . 265.

— 268 —

faite des lacs en cinq groupes. Le nombre des espèces compo-
sant les associations particulières est restreint et diminue vite
avec l'altitude. Dans les lacs inférieurs situés dans la zone de
la forêt (jusqu'à 1,565 mètres), on rencontre, au maximum, huit
à douze espèces dans un lac. Dans la zone du Pin de montagne
(jusqu'à 1.960 mètres), le nombre des espèces ne dépasse pas
cinq à neuf. Dans la zone la plus inférieure, le maximum est de
cinq, la moyenne de trois espèces. Enfin, dans les lacs les plus
élevés, situés dans la zcne alpine supérieure, on ne rencontre
plus, ordinairement, qu'une seule espèce, Chydorus sphœricus.

VIII. — Tableau comparatif des Cladocères de Tatra,
des Alpes et du Nord de l'Europe.

EKMAN (1904) a comparé les résultats de ses recherches sur
la faune des Cladocères de la Haute Suède avec ceux de
WlERZEJSKI et de Dada sur la faune du Tatra, et ceux de
ZsCHOKKE sur la faune des Alpes; cette comparaison l'a amené
à conclure que le Tatra a un caractère plus septentrional que
les Alpes. Je suis d'accord avec lui sous ce rapport, d'autant
plus que, par suite des conditions de vie plus favorables, et de
la plus grande abondance des grands lacs submontagneux, on
a trouvé généralement, sur le vaste territoire des Alpes, une
faune de Cladocères plus riche, représentée par de nombreuses
formes endémiques appartenant surtout aux genres Daphnia et
Bosmina.

Il faut, cependant, remarquer que cette richesse relative de
la faune alpine est, en quelque sorte, illusoire. Si certaines
espèces sont portées sur les listes de la faune alpine submon-
tagneuse, c'est, seulement, grâce au fait que l'on a pris l'alti-
tude de 1,500 mètres comme limite supérieure des lacs sub-
montagneux.

D'après mon évaluation de l'équivalence des altitudes pour le
Tatra et les Alpes, il est évident que le groupe inférieur des
lacs du Tartra et de la Suède septentrionale doit revêtir un
caractère nettement plus arctique que de nombreux lacs alpins
situés près de la limite mentionnée.

En principe, il est bien difficile de pouvoir établir une com-
paraison exacte entre la faune des Cladocères alpins et celle
des Cladocères du Tatra ; la raison en est que les données que

— 2(59 —
TABLEAU I.

I

GROUPE.

L.33 lacs submontagneux (900 — 1444 m.)

Température

à la

surface

Période
sans
glace

Type

LA FAUNE DES CLADOCÈRES

Au maximum
de 15° C
à25«C

6 mois

plus

ou

moins

distrophe

Espèces typiques :

Daphnia longispina ;
Simocephalus vetulus ;
Streblocerus serricaudatus ;
Ceriodaphnia quadrangula ;
Peracantha truncata-

Font défaut :

Daphnia pulex ; Holopedium gibberum ;
Polyphemus pediculus ; Macrothrix
hirsuticornis ; Eurycercus lamellatus.

II GROUPE. Les lacs plats et les mares (1212 — 1800 m.)

Oscille

en été

largement

de 4° à 18°

de 3
à 5 mois

Dans les mares limoneuses ; commune :

Daphnia pulex obtusa.

Dans les lacs ; fréquent :

Inconstant Macrothrix hirsuticornis.

Dans les unes et les autres font défaut :

Daphnia pulex-vierzejskii ; Holopedium ;
Pclyphemus.

III GROUPE. Les lacs profonds à élévation moyenne (1404 — 1800 m.)

Au maximum

de 3

t

\

Espèce dominante :

de 8°

à

Daphnia pulex v. wierzejskii-
Sur le territoire septentrional sont communs :

à 16"

5 mois

Holopedium ; Polyphemus ; Eurycercus.

IV GROUPE. Les lacs élevés v et froids (1800—2026 m.)

Ne dépasse
pas
8°

Moins
que

00

o

D

LE

a.
o
—
o

00

Faune composée d'ordinaire de 3 espèces

Alona quadrangularis (affinis) ;
Acroperus harpae ;
Chydorus sphaericus (lalus).
Dans les lacs plus chaucL vit encore :
Daphnia pulex v. wierzejskii.

V GROUPE. Les lacs ■ gelés "

Moins
de
4»

N'existe pas

ou
est très courte

de la région subnivale (2047 — 2180 m.)

Une seule espèce :
Chyaorus sphaericus-

- 270 —

nous fournit la littérature ne nous permettent pas d'éliminer
certains lacs qui, par leurs caractères limnologiques, s'appa-
rentent davantage aux lacs à eau stagnante des plaines.

D'après mes calculs, le nombre des Cladocères cités par dif-
férents auteurs (1), pour les lacs suisses d'une altitude de
1,600 mètres, ne dépasse pas vingt-sept espèces, ce qui est le
nombre d'espèces que j'ai trouvées dans le Tatra; quant au
nombre des formes et des variétés spéciales, il est, cependant,
beaucoup plus grand dans les Alpes que dans le Tatra.

TABLEAU II

Espèces communes au Tatra, à la Suède septentrionale et à la Laponie

Liste des espèces Tatra

Suède Côte de
septentr le (2) Murman(3)

1

Holopedium gibberum ....

+

+

2

Polyphemus pediculus

_u
i

+

+

3

Ceriodaphnia quadrangula

+

■+■

+

4

Simocephalus vetulus .

_i_

+

+

3

Daphnia pulex .

_i-

+

+

6

Daphnia longispina .

+

I

1

7

Scapholoberis nvicronata

-r-

+

+

8

Acantholeberis curoirostris

+

+

+

9

Macrolhrix hirsuticornis

+

?

+

10

Streblocerus serricaudatus

+

+

+

11

Eurycercus lamellatus.

+

+

+

12

Acropîrus harpae

+

+ •

+

13

Alona quadrangularis

+

+

+

14

A Ion a affinis

1

+

+

15

Alona guttata .

+

+

+

16

Alonella excisa .

+

+

-t-

17

Alonella nana .

+

+

+

18

Peracanlha truncala .

+

+

19

Chydorus sphazricus .

+

+

+

19

18

18

(1) Abstraction faite de toutes les données douteuses.

(2) D'après EKM AN (1904).

(3) D'après LlUJKBORG (1900) et LK7.ANDER 1901).

— '271 —

Ce qui est important à souligner, c'est la ressemblance sur-
prenante de la faune du Tatra avec celle de la Scandinavie.
L'examen comparatif des listes des Cladocères de notre région
montagneuse et de celles des deux pays septentrionaux les
mieux connus, la Suède montagneuse et la côte de Murman en
Laponie, nous donne un nombre presque identique d'espèces :
vingt-neuf pour la Suède, 'rente et une pour la Laponie. Quant
au point de vue qualificatif, on pourra juger de leurs rapports
très étroits par le tableau II où je donne la liste des espèces
communes aux trois faunes (voir tableau II).

Sur le total des vingt-sept espèces qui sont connues du Tatra,
dix-neuf, soit 70 %, se trouvent également dans les deux pays
nordiques mentionnés. Quant aux huit espèces restantes, elles
appartiennent aussi, dans le Tatra, aux formes moins fréquen-
tes et le nombre de leurs stations est bien réduit.

Voici les formes inconnues encore dans ces deux pays
nordiques :

1. Ceriodaphnia affinis.

2. Bosmina longirostris.

3. Chydorus latus.

4. lliocryptus sordidus.

5. Camptocerus rectirostris .

6. Alona rectangula.
1 . Pleuroxus striatus.

8. Simocephalus exspinosus .

En revanche, il y a lieu de constater l'absence, dans le Tatra,
des quatre formes suivantes :

1. Bythotrephes longimanus .

2. Bosmina coregoni f. obtusirostris .

3. Alonopsis elongata.

4. Ophryoxus gracilis.

Ces formes sont largement répandues dans les pays Scandi-
naves, ainsi que dans diverses contrées arctiques. Nous avons
trouvé les trois premières en Pologne septentrionale, dans les
districts de Suwalki et de Vilna. Elles sont également fré-
quentes en Finlande et dans la Russie septentrionale.

— 272 —

IX. — Limites verticales des Gladocères dans 9e Tatra,
Ses Alpes suisses et la Scandinavie.

Si l'on s'en réfère uniquement aux travaux de EkMAN, il est
impossible de fixer les limites de la répartition verticale des
Cladocères dans les montagnes suédoises ; la raison en est que
cet auteur considère la répartition de la faune d'après les trois
zones floristiques dont les aires, comme nous l'avons vu précé-
demment, ont trop d'oscillations.

Nous sommes donc forcés de nous contenter de cette affir-
mation que, dans ces deux pays, chaque forme conserve,
généralement, un même caractère ©écologique. En Suède, ce
seraient les espèces suivantes qui monteraient le plus haut dans
les montagnes :

1. Chydorus sphœricus.

2. Acroperus harpœ.

4. Daphnia longispina, f. abbreviata.

5. Daphnia longispina, f. frigidolimnctica.

6. Polyphemus pediculus.

Chez nous, également, ces six formes habitent les eaux des
régions les plus froides.

Deux autres formes, Alona quadrangularis, et A. affinis, qui
sont très répandues dans le Tatra, sont regardées comme rela-
tivement rares dans les lacs suédois, et ne furent pas trouvées
dans la zone supérieure.

Holopedlum gibberum et Eurycercus îamellatus, bien que
largement répandus dans les deux régions inférieures, man-
quent, ou sont rares, dans la zone des lichens des rochers.

Enfin, des formes, comme Simocephalus vetulus, Scaphole-
beris mucronata, Acantholeberis curvirostris, Peracantha trun-
cata, appartiennent, aussi bien dans la haute Suède que dans
le Tatra, aux éléments les plus sténothermes, et habitent les
petits lacs fortement réchauffés en été.

*
* *

Grâce à une littérature incomparablement plus riche, nous
pouvons établir une comparaison plus stricte entre la faune des
Cladocères du Tatra et celle des Alpes suisses.

TABLEAU III

M

Abréviations des auteurs :

ALPES

TATRA

3 / "3 >

—

D = DADAY
K = KEILHACK
H = HABERBOSCH
L = LITYNSKI
M = MINKIEWICZ
MO - MONIEZ
S = ST1NGEL1N
W= WlERZEJSKi
Z — ZSCHOKKE

il

a S

53

9

T3

w

V

C

o
N

1

LAC

3

a

3

<

V

-o

3

<

LAC

3

a

3
<

u

-a

3
<

Scapholcberis mucronata .

Lucendto

S. 1906

2083

Smreczynski

W.1882
L. 1913

M. 1914

1226

857

Peracantha Iruncata .

Lucendro

S. 1906

2083

Jamskie

L. 1913

1444

639

—

Simocephalus velulus .

Albula

Z. 1895

2310

Popradzkie

W.1882
L. 1913
M.1914

1513

797

Q

Alonella nana ....

?

H. 1920

2000

Popradzkie

M.I9I7

1513

487

Streblocerus serricaudatus .

Tannenalp

S. 1910

2000

Stregacznik

L. 1913
M.1914

1614

386

Ceriodaphnia quadrangula

St-Gothard

S. 1906

2112

Stregacznik

W.I883
L. 1913

1614

498

Alona guttata ....

Corrandoni

S. 1908

2359

Gasienicowy

M.1914

1672

687

e

Alona rectangula .

Giacomopass

S. 1908

2400

Czerwone Gasien.

M.1914
L. 1916

1704

696

e
o

E
v

T3

Eurycercus lamellatus .

Sils

MO.
1887

1796

Dlugi Gazien.

W.1883
L. 1913

M.1914

1779

17

e
'5.

s
Q

Polyphemus pediculus .

Merlat

K.I915

2100,

Zmarzly Gazien.

W.1883
M.1914

1794

306

Holopedium gibberum .

St-Gothard

S 1908

2100

Zmarzly Gazien.

W.1883
L. 1913

1794

306

Daphnia longispina

Jardin du Valais

S. 1908

2660

Yamnicki

L. 1917

1860

800

Macrothrix hirsuticornis

Motta rotonda

Z.I895-
1900

2470

Starolesnianski

L. 1913

M.1914

1960

510

Alona affinis ....

Infér. Dronaz

n

2570

Hinczowy

D.1897
M.1914 |

1965

605

V

c
'5.

Acroperus harpae .

Jardin du Valais

n

2610

Hinczowy

W.1883
M.1914

1965

645

<

Alona quadrangularis .

Sgrischus

n

2640

Siwe

L. 1913
M.1914

2025

615

Alonella excisa

Sup. Grand Lay

n

2620

Wazecki

L. 1913

2026

594

Daphnia pulex ....

Inf. Grand Lay

n

2560

Wazecki

L. 1913 \
M.1914

2026

534

Chydorus sphaericus . .

Jardin du Valais

n

2610

Lodowe

L. 1913

2180

430

— 274 —

Je donne ,sous forme de tableau (voir tableau III), les limites
verticales des dix-neuf espèces qui caractérisent la faune du
Tatra et se rencontrent aussi dans les Alpes, à l'exception,
toutefois, des formes dont la répartition est encore douteuse à
notre avis.

Presque toutes les données sur les Alpes se rapportest à la
partie de la Suisse dont les lacs ont été les mieux étudiés. Pour
une espèce seulement, Polyphemus pediculus, qui doit y man-
quer (1), nous avons cité, d'après KEILHACK, la station la plus
haute mentionnée dans les Alpes du Dauphiné.

Comme on peut le voir, les limites verticales de toutes les
espèces montent toujours dans les Alpes plus haut que dans le
Tatra. A l'exception de trois formes (Scapholeberis mucronata,
Daphnia longispina et Eurycercus lamellatus) dont les amplitu-
des sont fort remarquables, nous constatons que les stations
supérieures des autres formes, dans le Tatra comme dans les
Alpes, sont distribuées en deux rangées assez régulières. Quant
à la limite si élevée de Daphnia longispina, elle s'explique par
ce fait que cette espèce apparaît, dans les Alpes, sous deux
formes endémiques qui sont « Daphnia longispina des hautes
altitudes » Stingelin et D. longispina f. zschokk e i Sting. Aucune
de ces formes n'existe dans le Tatra; la seule forme de haute-
montagne qui y soit connue est la f . jrigido-limnetica EKMAN.

La grande différence concernant Scapholeberis mucronata
s'explique, peut-être, parce qu'on ne la connaît, dans le Tartra.
que seulement sur le territoire septentrional. Les limites supé-
rieures des Cladocères y sont généralement, comme je l'ai
démontré, situées plus bas que sur le côté sud de la crête. On
peut donc supposer que, si Scapholeberis habitait la zone méri-
dionale du Tatra, elle y aurait trouvé, à une altitude de deux
cents mètres plus haut environ, des conditions climatiques
encore favorables.

Eurycercus lamellatus manque dans tous les lacs inférieurs
du Tatra (2). Cette répartition ne s'accorde donc pas avec ce
que l'on connaît de la distribution de cette espèce soit dans les
Alpes, où elle est fréquente et où elle habite précisément la

(1) Voir Stingelin, 1908.

(2) Sa station la plus basse est le Lac de Popradzkie, à 1513 m.

— 275 —

zone inférieure, soit dans les pays bas de l'Europe, où elle
semble très répandue. On pourrait croire que Y Eurycercus du
Tatra présente une variété sténotherme endémique (1).

Ce sont les formes eurythermes qui montrent la plus grande
corrélation dans les limites verticales; nous le voyons pour les
sept formes de la zone alpine, où les différences d'altitudes
oscillent entre 430 et 645 mètres; et en réalité, j'incline à croire
que ces différences sont encore moins grandes, car la limite
extrême pour Chydorus sphœricus, dans les Alpes, doit être,
croyons-nous, placée un peu trop bas (2,610 mètres), car c'est
le plus eurytherme de tous les Cladocères.

Les stations des six premières formes que j'ai citées du Tatra,
sur le tableau III, se trouvent dans la zone même de la forêt ou
à sa limite supérieure; les six espèces suivantes appartiennent
à la faune qui monte jusqu'à la limite supérieure du Pin de
montagne ; enfin, les sept dernières dépassent cette limite et
habitent les lacs les plus élevés. Pour chacune de ces trois
zones, j'ai pris soin d'établir séparément la différence moyenne
des altitudes ; les voici :

Pour 6 espèces de la zone I, 611 mètres.
» 6 » » II, 469 »

» 7 » » III, 562 »

Soit pour les 19 espèces des 3 zones, 537 »

Nous voyons donc que les limites verticales des Cladocères
sont situées, dans le Tatra, en moyenne de 500 à 600 mètres
plus bas que dans les Alpes suisses. Les nombres donnés ci-
dessus correspondent parfaitement avec la différence moyenne
des altitudes équivalentes au point de vue climatique.

Cette concordance générale de nos résultats indique l'étroite
dépendance des êtres planctoniques avec la somme des facteurs
cecologiques qui s'expriment, ici, par l'altitude. La plupart des
espèces qui sont communes au Tatra et aux Alpes suisses con-
servent constamment leurs caractères eurythermes ou sténo-
thermes et d une façon telle que cela permet de les déterminer
exactement et même de les traduire en chiffres.

(1) Cfr. LlTYNSKI, les Lacs du Tatra, p.

69.

— 276 —
APPENDICE

NOTE SUR LA PRÉSENCE DE Branchinecta paludosa

DANS LE TATRA

Je me fais un devoir de rectifier deux inexactitudes que j'ai
commises dans ma Revision des Cladocères du Tatra, en 1913.

D'abord, j'ai indiqué (I), par erreur, la date de 1897 (au lieu
de 1890) comme celle de la publication de DADAY sur Branchi-
pus ( = Branchinecta) paludosus.

Ensuite, me basant sur le travail connu de ZsCHOKKE (1900),
j'ai dit que Branchinecta se rencontrait dans le Tatra, d'après
DaDAY, à la limite de la région des neiges. L'auteur hongrois
écrivait en effet : « 11 faut remarquer, pourtant, qu'elle reste,
ici aussi, pas loin de la région des neiges (2). »

Il ne s'ensuit pas que cette rectification modifie le fait que
DaDAY a interprété faussement l'apparition de la dite espèce
dans le Tatra et induit, par là, en erreur, les autres auteurs.
En effet :

ZsCHOKKE, en se basant sur les mémoires de WlERZEJSKI,
cite d'abord Branchinecta à l'altitude de 1 ,648 mètres, puis ?1
ajoute : « v. DaDAY a trouvé ce Brachiopode dans le Raupensee
du Tatra à la limite de la région des neiges... (3). »

On aurait dit que cette forme est connue de deux stations dif-
férentes, alors que, en réalité, elle n'habite, dans toute l'Europe
moyenne, que le seul lac de Dwoisty.

EKMAN, également, a une opinion inexacte sur l'apparition de
Branchinecta dans le Tatra « ... dans des conditions arcti-
ques (4) ».

Pour élucider une bonne fois ce point, je tiens à déclarer :

A. Que la « ligne des neiges » passe théoriquement, dans
le Tatra, à une altitude de 2,300 mètres.

(1) Litynski, 1913, p. 506.

(2) Es ist jedoch zu bemerken, dass er auch hier nicht weit von der Schnee-Region in den
Raupenseen domiciliert (DaDAY, 1890, p. 39).

(3) " an der Grenze der Schnee Région n 1890, p. 186.

(4) Ekman, 1904, p. 60.

— 277 —

B. Que le domicile de Branchinecta est aussi éloigné de la
région des neiges que de la zone culturale, dont la limite supé-
rieure se trouve à une altitude de 1 ,000 mètres environ.

C. Que les caractères climatiques du Lac de Dwoisty n'auto-
risent aucunement à tirer des conclusions concernant la présence
isolée de Branchinecta paludosa dans cet unique lac.

BIBLIOGRAPHIE

DaDAY (E.), Branchipus paludosus Miill. O. Fr. in der ungarischen
Fauna. (Termes z. Fûzetek, 1890, 13, Budapest.)

— Beitràge zur Kenntniss der Microfauna der Tatra-Seen. {Termes z.
Fûzetek, 1897, 20, Budapest.)

EKMAN (S.), Die Phyllopoden, Cladoceren und freilebenden Copepoden
der nordschwedischen Hochgebirge. (Zool. Jahrb., 1904.)

KE1LHACH (L.), Cladoceren aus den Dauphiné-Alpen. {Zool. Anz.,

1906.)

— Archiv jûr Hydrobiologie u. Planktonkunde, 1915.

LEVANDER îK. M.), Zur Kenntnis des Lebens in den stehenden Klein-
gewàssern auf den Skàreninseln. (Acta Soc. p. Fauna et Flora Fennica,
Helsingfors, 1900.)

— Beitràge zur Fauna und Algenflora der siissen Gewâsser an der Mur-
mankuste. (Ibid., 1901.)

LlLLJEBORG (W.), Cladocera Sueciae. (Noû. Ac. Reg. Soc, Upsala,
1900.)

LlTYNSKI (A.), Zmarzle Stawy w Tatrach. (Pamietnik ToW. Tat., Cra-
cocie, 1913.)

— Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen. I. Teil. Daphnidae.
(Bulletin de VAcad. Se. Cracovie, 1913. )

— Wioslarki litewskie. (Cladocères de la Lithuanie. ) (Rozpr. Akod.
Um. w KrakpWe, Cracovie, 1915.)

— Jeziora tatrzanskie (SpraW. Kom. jiz. Ak- Um. W Krakovie, T. LI,
Cracovie, 1917.)

MlNKIEWICZ (S.), Die Winterfauna dreier Tatra-Seen. (Bulletin de
VAcad. Se, Cracovie, 1912.)

— Przeglad fauny jezior tatrzanskich. (SpraW. Kom. fiz. Ak- Um. W
Krakovie, Cracovie, 1914.)

— Skorupiaki jezior tartrzanskich (Rozpr. Akad. Um., 1917.)

MoNTI (R.), Recherches sur quelques lacs du massif du Ruitor. (Annales
de Biologie lacustre, 1906.)

- 278 —

SawICKI (L.), Jak glebokie sa stawy tatrzanskie. (Les profondeurs des
lacs du Tatra.) {Pamietnik Tou). Tat., Cracovie, 1910.)

SUNGELIN (Ph.), Zwei neue Cladoceren aus dem Gebiete des Grossen
St. Bernhard {Verh. naturf. Ges. Basel, Bâle, 1895.)

— Phyllopodes {Mus. d'Hist. natur., Genève, 1908.)
WlERZEJSKI (A.), O faunie jezior tatrzanskich. (Sur la faune des lacs du

Tatra.) {Pamietnik Tow Tat., Cracovie, T. VI, 1881.)

— Materjaly do fauny jezior tatrzanskich. {Spraw. Kom. fiz. Akad.
Um. w Krakovie.) (Matériaux pour servir à l'étude de la faune des lacs
du Tatra, Cracovie, 1882.)

— Zarys fauny stawôw tatrzanskich. (Esquisse de la faune des lacs du
Tatra.) {Pamietnik ToW Tat., Cracovie, 1883.)

— Przeglad fauny skorupiakôw galicyjskich. (Revue de la faune des
Crustacés de la Galicie.) {Spraw. Kom. fiz. Akad. Um. W Krakovie, Cra-
covie, 1895.)

— Uebersicht der Crustaceen-Fauna Galiziens. (Résumé du mémoire
précédent.) (Ibid., 1895.)

ZSCHOKKE (F.), Die fauna hochgelegener Gebirgsseen. {Verh. nat Ges.
Basel, Baie, 1895.)

— Die Tierwelt der Hochgebirgsseen, Zurich, 1900.

Le cycle évolutif de Dactylocladius commensalis sp. nov.

Chironomide à larve commensale d'une larve
de Blépharocéride (Diptera)

par A. TONNOIR

INTRODUCTION

Au cours de mes recherches sur la biologie des Larves des
Blepharoceridœ de la Nouvelle-Zélande, j'ai découvert un cas
de commensalisme excessivement intéressant et dont les mani-
festations ne manquent pas de curiosité.

Il s'agit d'une larve d'un Chironomide nouveau, du genre

Dactylocladius, qui passe toute son existence sous une larve de

Blépharocéride que je rapporte, sans aucun doute, à Neocuru-

pira Hudsoni Lamb.

*
* *

Pour la première fois, mon attention fut attirée sur ce fait au
cours d'une exploration que je fis le long des petits torrents de
la Gorge du Waiho, au pied du glacier François-Joseph, sur la
côte ouest de l'Ile du Sud. Parmi les cascatelles ruisselant des
flancs abrupts de cette gorge vivaient de nombreuses larves de
Blepharoceridœ appartenant à Neocurupira Hudsoni et à une
espèce encore inconnue du genre Paracurupira; or, bien que
les larves de ces deux espèces y vécussent parfaitement mélan-
gées, jamais je n'ai rencontré le Chironomide commensal autre
part que sous les larves de Neocurupira Hudsoni.

Plus tard, dans la Gorge d'Otira, dans le Massif central des
Alpes du Sud, j'ai encore retrouvé des larves de Neocurupira
Hudsoni vivant, ici, en compagnie de celles d'un autre Blépha-
rocéride, Peritheates turrtfer LAMB; seules, les larves de Neocu-
rupira Hudsoni abritaient les larves du dit Chironomide; pas
une seule ne se trouvait sous celles de Peritheates turrifer.

Plus tard encore, le D r TlLLYARD, au cours d'une excursion
à Gouland Down, dans le Massif montagneux du N.-O. de

— 280 —

l'Ile du Sud, récolta également de nombreuses larves de Ble-
pharoceridœ que j'attribuai aux mêmes espèces que celles du
Waiho (Neocurupira Hudsoni et Paracurupira sp. nov.), déter-
mination que vinrent confirmer la capture des adultes; ici,
également, un certain nombre de larves de Neocurupira furent
trouvées nanties de leur commensal, alors que celles de Para-
curupira en étaient toujours absolument dépourvues. De cet
ensemble de faits, il résulte donc nettement que cette larve de
Dactylocladius s'est adaptée à un hôte bien déterminé et je
crois qu'il faut attribuer cette adaptation à ce que la larve de
Neocurupira fournit au parasite, par sa taille plus grande, un
abri plus adéquat où elle peut se mouvoir et se développer plus
à son aise.

D'autre part, d'après mes recherches, cette Neocurupira est
une espèce plus tardive que les autres Blépharocérides vivant
en sa compagnie, ce qui favorise la larve du Chironomide dont
le cycle évolutif s'achève alors que la larve de Neocurupira
atteint seulement sa maturité.

*
* *

Lorsqu'elle est jeune, la petite larve du Dactylocladius est
assez active; on la voit s'enrouler autour d'une des ventouses
de son hôte, ou bien cheminer en serpentant entre elles (fig. 1).
Le plus souvent, elle est solitaire; quelquefois, on peut en trou-
ver deux, ou même trois, sous le même hôte, mais ce dernier
cas est très exceptionnel.

La larve adulte du Dactylocladius se tient, en général,
recourbée en forme de U (fig. 2) autour de la ventouse de la
troisième ou de la quatrième division de la larve de Neocuru-
pira; lorsque l'on est averti, on peut voir sa petite tête noire
émerger de temps à autre.

Tant qu'elle n'a pas atteint sa maturité, la larve parasite
reste parfaitement libre de ses mouvements; au moment de la
nymphose, on la voit produire une masse gélatineuse au sein
de laquelle s'accomplit la métamorphose; la nymphe est ainsi
fixée solidement entre deux segments de son hôte (fig. 3), sa
face tournée vers celle de Neocurupira.

On peut voir, sur la figure 3, deux nymphes de ce Chirono-
mide sous une même larve de Neocurupira; celle du bas vient

— 281 —

de se métamorphoser ; la partie antérieure de son corps n'a pas
pris encore sa forme définitive, et elle a été fixée dans l'alcool

Fig. 1. — Larves à différents stades de Dactylocladius commensalis TONN. vivant sur la
face ventrale de la larve de Neocurupira Hudsoni Lamb., autour des ventouses ou entre elles.

alors qu'elle n'avait pas encore non plus pris sa position nor-
male, la face ventrale tournée vers son hôte.

*
* *

La nymphe, d'abord complètement jaune, devient noire sur
le thorax, puis complètement foncée peu de temps avant l'éclo-

— 282 —

sion. Elle ne possède point de cornes respiratoires et ses stig-
mates ne paraissent pas être fonctionnels; il lui faut, cependant,
d'une manière ou l'autre, extraire de la gangue gélatineuse qui
l'entoure l'oxygène indispensable à sa respiration !

Fig. 2.

Une larve adulte de D. commensalia TONN.

dans sa position normale.

Fig. 3.
Deux nymphes de D. commensalis TûNN
fixées dans leur masse gélatineuse à la face
ventrale de N. Hudsoni. — La nymphe
inférieure vient de se métamorphoser.

Je n'ai pu déterminer avec certitude l'exacte durée de l'état
nymphal; elle ne doit pas, je crois, dépasser sept jours.

*
* *

Au moment de Véclosion, la nymphe perce en avant la masse
gélatineuse, en dégage son corps presque complètement, en le
poussant vers le haut ; il reste ainsi fixé à la larve de Neocuru-
pira par l'extrémité abdominale et c'est alors que le moucheron
se libère.

— 283 -

Plusieurs de ces nymphes, délogées de leurs hôtes, et placées
sur de la mousse humide, m'ont donné I ç? et 2 $ d'une espèce
nouvelle de Dactylocladius que je décrirai plus loin.

Si l'on examine uniquement de grandes larves de Neocuru-
pira, dont la taille indique la pleine maturité, on ne trouve plus,
sous elles, le Chironomide commensal, mais seulement la
masse gélatineuse qui l'abritait, dans laquelle adhère parfois
encore l'exuvium nymphal.

Le cycle des métamorphoses de ce Dactylocladius paraît
donc être, par conséquent, étroitement adapté à celui de cette
Neocurupira, car, si la nymphose de celle-ci se produisait avant
l'éclosion du Dactylocladius, l'existence de ce dernier serait
irrémédiablement compromise.

Ce Chironomide a-t-il plusieurs générations ? Mes observa-
tions n'ont pas été suffisamment longues que pour élucider ce
point, mais je ne le crois pas cependant, car il est plus que
probable que le Neocurupira n'a qu'une seule génération.

Un point, qui reste encore à trancher, est de savoir comment
la larvule du Dactylocladius atteint son hôte ? Il ne peut être
ici question, naturellement, de ponte directe; le frêle Chirono-
mide ne pourrait résister au courant dont la violence se fait
particu.ièrement sentir aux endroits où se complaisent les lar-
ves, éminemment rhéophiles, des Neocurupira, généralement
un gros roc sur lequel glisse, vertigineusement rapide, une
nappe d'eau de plusieurs centimètres d'épaisseur.

Pourtant, sur d'autres blocs placés dans de semblables con-
ditions, j'ai pu observer maintes fois, en Nouvelle-Zélande et
en Australie, un fait étrange qui pourrait, peut-être, procurer
la solution cherchée; il s'agit de larves d'un autre Chironomide,
plus grandes, grisâtres, qui s'y déplaçaient avec aisance grâce
à un fil de soie qui les y ancrait par la bouche; lorsqu'on les
inquiétait, ces larves lâchaient du fil et se laissaient peu à peu
emporter par le courant.

Il est possible que la larvule du Dactylocladius en question

opère de cette façon pour rejoindre son hôte ; je dois avouer,

cependant, que je n'ai jamais observé le fait, mais, d'autre

part, jamais, non p^s, je n'ai trouvé cette larve jaune ailleurs

que sous son hôte, et jamais je n'ai pu capturer la mouchette

au cours de mes nombreuses chasses dans le pays.

*
* *

— 284 —
DACTYLOCLADIUS COMMENSALIS sp. nov.

LARVE (fig. 4).

Larve adulte de 5 millimètres, d'un jaune citron, avec la tête
noire, la capsule crânienne offrant un petit espace arrondi
transparent à l'endroit où se trouvent les organes oculaires

Fig. 5.

Fig. 4.
Larve adulte de D. commensalis TONN.

Fig. 5
Antennes de la larve de D. commensalis TONN.

Fig. 4.

sous-cutanés; prœfrons arrondi en arrière et n'aboutissant pas
au bord postérieur de la tête; antennes (fig. 5) guère plus sail-
lantes que le clypeo-îabrum, leur premier article subcylindrique,

— 285 —

environ deux fois et demi plus long que large ; deuxième article
claviforme, moitié moins long que le premier et pourvu, à l'ex-
trémité, de deux bâtonnets sensoriels dont l'un est placé exacte-
ment au sommet et l'autre un peu avant. Epipharynx (fig. 6)

Fig. 6. — Pièces buccales de la latve de D. commensalis TONN.

avec une rangée antérieure de cinq dents aiguës dirigées vers
l'arrière, et en arrière desquelles se trouvent placées d^ux autres
dents plus longues également dirigées vers l'arrière. Mandi-

Fig. 7. — Mandibules
de la larve de D. commensalis TONN.

Fig. 8. — Mentum
de la larve de D. commensalis TONN.

bules (fig. 7) pourvues de cinq dents, la dernière (ou basale)
bilobée; mentum dentelé (fig. 8). Segments thoraciques de lon-
gueur décroissante, le premier aussi long que large; fausses
fausses pattes antérieures pourvues de nombreux et fins crochets

_ 286 _

à l'extrémité, et de microscopiques spinules à leur face ventrale.
Les quatre premiers segments abdominaux à peu près aussi
larges que longs, les suivants plus allongés, les trois derniers
graduellement amincis; bord postérieur du dernier avec deux
minimes tubercules portant chacun une touffe de quatre longues
soies; deux soies sur la face ventrale du dernier segment, en
arrière des branchies. Fausses pattes postérieures munies cha-
cune d'une vingtaine de crochets ; branchies rectales au nombre

Fig. 9. — Extrémité de l'abdomen vue de
profil de la larve de D, commsnsalis ToNN.

Fig. 10.
La même vue en-dessous.

de quatre : deux grosses, dirigées obliquement vers l'arrière en
sens opposé, et deux autres, médianes, plus minces, dirigées
vers l'avant dans le même plan vertical, l'antérieure biseg-
mentée (fig. 9 et 10).

NYMPHE

Longueur 3 millimètres; coloration jaune, puis noire sur le
thorax peu de temps avant l'éclosion. Pas de cornes respira-
toires, mais, de chaque côté du thorax, sur une petite plaque
disposée au-dessus de la base de l'aile, se trouve un minuscule
stigmate qui ne paraît pas être fonctionnel ; aucun stigmate

- 287 —

visible sur l'abdomen. Tergite abdominal II avec une bordure
antérieure de très fines spinules; tergites III à IV avec une bor-
dure semblable en avant et en arrière, l'antérieure notablement
plus large (fig. 12); les tergites V et VI présentent, en outre,
un peu avant leur bord postérieur, une fine rangée de dents

St..

Fig. 11. — Nymphe

de D. commensalis ToNN.

(St = stigmate).

^.i ;., i .^-.^

■> ,

{Uzi^

Fig. 12.

Face dorso-abdominale
de la nymphe.

Fig. 13.
Face ventrale de la nymphe-

irrégulières; les tergites VII et VIII sont bordés postérieurement
de fines dents aiguës plus ou moins irrégulières ; chacun de ces
tergites porte, en plus, huit petites soies très peu distinctes et
un groupe de trois soies courtes mais assez fortes, placées sur
chacun des lobes du segment anal. Les sternites abdominaux
IV à VIII présentent aussi, à leurs bords antérieurs et posté-
rieurs, de fines spinules dont la figure 13 indique la disposition.

vss

ADULTE

d*. — Taille de 2 millimètres; corps d'un noir brun mat, y
compris les appendices; épaules, côtés du mésonotum et écus-
son légèrement roussâtres ; balanciers également un peu éclair-
cis; disque du mésonotum avec des reflets grisâtres ne formant
pas de dessins définis.

Antennes aussi longues que le thorax; plagellum de treize
articles dont les trois premiers ne sont guère plus longs que

Fig. 14.

Extrémité de la patte de la nymphe de D. commensalis (un seul ongle a été représenté).

larges; segments 4 à 12 du flagellum cylindriques, subégaux,
environ deux fois et demi plus longs que larges, et garnis des
longues soies habituelles formant plumet; dernier article sans
soies, fusiforme, distinctement plus épais et deux fois plus long
que le précédent.

Fig. 15. — Aile du C? de D. commensalis TONN.

Palpes longs, le premier article piriforme, les deuxième et
troisième cylindriques, subégaux, trois fois plus longs que lar-
ges; quatrième article plus mince et pas tout à fait aussi long
que les deux précédents réunis. Yeux nus, ne s 'étendant pas
sur le vertex. A toutes les pattes, les fémurs sont légèrement
plus courts que les tibias, et les métatarses sont environ égaux
à la moitié des tibias ; tarses des pattes antérieures un peu plus

- 289 —

longs que ceux des autres pattes; un petit éperon noir à l'extré-
mité de tous les tibias; pulvilli non développés, mais présents
sous forme de très petits coussins à la base des crochets qui
sont simples; empodium en forme de longue soie plumeuse
(fig. 14).

Aile de 2 millimètres de longueur, à reflets opalescents; ner-
vation typique du groupe (fig. 15), nervures peu foncées.

Fig. 16. — Abdomen d'un çf de D commensalis TONN. extrait de la nymphe

et vu dorsalement.

Abdomen d'un noir mat avec de fines soies claires disposées
dans un ordre déterminé et à peu près régulier, indiqué sur la
figure 16; (cette figure a été dessinée d'après l'abdomen d'un
imago extrait d'une nymphe mature; la base des soies est
entourée d'une auréole claire que l'on distingue encore faible-
ment chez l'adulte mature).

290

Article basai des forcipules avec un lobe dentiforme au côté
interne (fig. 17); article terminal à bord interne anguleux, et
portant un petit cône à l'extrémité (fig. 18).

Fig. 17.

Hypopygium de D. commensalis Ç?.

Fig. 18. — Article terminal des forcipules
a = face dorsale; b = face ventrale.

9 • — Taille de 2 millimètres; corps d'un jaune roux marqué
de noirâtre.

Antennes avec le gros article du scape jaune ; flagellum de
cinq articles, brunâtre, dernier article plus foncé; les quatre
premiers articles fusiformes, subégaux, portant trois à quatre
soies; dernier article un peu plus épais, presque deux fois plus
long que le précédent, et densément pubescent.

Fig. 19. — Aile de la Q de D. commensalis TONN.

Tête brune; face roussâtre; palpes foncés, environ aussi longs
que les antennes et leurs articles de grandeur croissante, le
premier étant un peu plus long que large et le dernier environ
trois fois plus long que le premier.

Mésonotum roux avec trois bandes noirâtres à pruinosité
grise; métanotum également noir à reflets plus ou moins gris;

— '291 —

restant du thorax roux avec une petite tache plus foncée en
dessous de la base de l'aile; le sternum complètement d'un
brun peu foncé.

Pattes brunâtres ; hanches et base des fémurs jaune roux ;
proportion des différentes articulations et extrémité des tarses
comme chez le cf.

Aile irisée (fig. 19), longue de 2 millimètres; nervures mieux
indiquées que chez le d* ; balanciers roussâtres.

Fig. 20. — Extrémité
de l'abdomen de la V vue de dessous.

Fig. 21.
La même, vue de profil.

Abdomen brun roussâtre en dessus, sauf à la base où il est
roux comme le ventre, et portant des poils clairs disposés
comme chez le c? ; à l'extrémité de l'abdomen des lamelles
foncées (fig. 20 et 21).

Cawthron Institute, Nelson, New Zealand,
octobre 1922.

TABLE DES MATIÈRES DU TOME XI

Page

LAMEERE (Prof. A.), Introduction du tome XI 5

BROCHER (D r F.), Observations biologiques sur les Halipli-

dés (Coléoptères) 7

KAI L. HENRIKSEN, Notes upon some aquatic Hymenoptera 19

GOETGHEBUER (D r M.), Nouveaux matériaux pour l'étude

de la faune des Chironomides de Belgique (Diptera) . 38

KOMAREK (D r J.) et WlMMER (D r A.), The larvae of the euro-

pean Blepharoceridœ (Diptera) 63

DelpÉRÉE (M.), Les colonies larvaires de Oligoplectrum

maculatum (Trichoptère) 78

LESTAGE (J.-A.), Deux cas de tératologie: chez une larve
de Perla abdominalis (Plécoptère) et chez une femelle
de Baetis rhodani (Ephémère) 85

POLIMANTI (D r O.), Une nouvelle station hydrobiologique

en Italie 89

LuTZ (D r Ad.), Contribution aux méthodes d'observations

microscopiques et biologiques 90

GANDOLPHI HORNYOLD (D r A.), Recherches sur l'âge et la
croissance de quelques anguilles argentées de l'Albu-
f era de Valencia (Espagne) 1 03

Van OyE (D r P.), Contribution à la connaissance de la flore
et de la faune microscopiques des Indes Néerlan-
daises 1 30

Lestage (J.-A.), Note sur la ponte immergée des Micra-

sema (Trichoptères) 1 52

ToNNOIR (A.), Notes sur la biologie des larves de Simulium

{Diptera) (10 figures) 163

— 293 —

Page

GOETGHEBUER (D r M.), Nouvelle contribution à l'étude des
Chironomides de la Belgique. - Larves et nymphes
de Cératopogonines {Diptera) 1/3

DEMEL (C), La faune hivernale des sources du Lac de

Wigry (Pologne) 187

GANDOLPHI HORNYOLD (D r A.), L'âge et la croissance de
quelques Anguilles du Sil (Espagne). — Recherches
sur la montée des Anguilles mâles dans les fleuves
et cours d'eau, loin de la mer 1 96

ROBERT (D r H.), L'emploi du filet et de la pompe dans les
pêches de plancton. — Notes critiques de méthodo-
logie 208

LlTYNSKI (D r A.), Etude critique sur la répartition des Cla-

docères dans le Tatra 204

Appendice. — Note sur la présence de Branchinecta

pahidosa dans le Tatra 24 1

TONNOIR (A.), Le cycle évolutif de Dactylocladius commen-
salis sp. nov. Chironomide à larve commensale d'une
larve de Blépharocéride (Diptera) 279

J4ô<2l

A

aiLIBRARV
DE ^--— — -^

ANNALES

BIOLOGIE LACUSTRE

FONDÉES PAR LE

D r Ernest ROUSSEAU

Organe de la Station biologique d'Overmeire

Association sans but lucratif

TOME XI. — Faicloule 1
±er Trimestre 1QS2

BRUXELLES

IMPRIMERIE MÉDICALE & SCIENTIFIQUE

34, Rue Botanique

— 1922 —

Les Annales de Biologie Lacustre

paraissent par fascicules trimestriels et forment, chaque
année, un fort volume de 400 à 500 pages, illustré
de nombreuses figures et planches.

Les 10 premiers volumes vont de mars 1906
à octobre 1921. La collection (vol. I à 10, plus les
tables) est vendue au prix de : 305 francs (plus
le port).

Les exemplaires séparés coûtent (plus le port) :

Tomes I à VIII : 30 francs par volume.
Tomes IX et X : 40 francs par volume.
Tables : 5 francs.

Adresser les souscriptions à M. Jean WODON-
ROU55LAU, 17, avenue Lmestine, à Bruxelles, ou
à YOffice de "Publicité, 36, rue Neuve, à Bruxelles.

Adresser les communications scientifiques à M. J.-A LESTAGE,
10, avenue de la Floride, Uccle.

Les auteurs de travaux publiés dans les Annales de Biologie Lacustre ont droit
à 50 tirés à part. Ils peuvent en obtenir davantage à leurs (rais, suivant prix à
convenir d'après l'importance des travaux, planches, cartes, etc..

Les auteurs qui, dans le mois suivant la publication du fascicule où a paru leur
mémoire, n'auraient pas reçu leurs 50 tirés à part, voudront bien en aviser M. LESTAGE,
10, avenue de la Floride, à Uccle.

En cours de publication :

Les Larves et Nymphes aquatiques
des Insectes d'Europe

par le D r E. ROUSSEAU, en collaboration
avec J -A. LESTAGE et H. SCHOUTEDEN.

A paru :

Volume I : Généralités; Rhynchota; Odonata;
ELphemeroptera; Plecoptera; Megaloptera;
Planipennia ; Trichoptera.

967 pages in-6°, avec 344 figures dans le texte.

Prix broché : 60 francs, plus le port.

En préparation :

Volume II : Lepidoptera; Coleoptera; Diptera.
— Technique (recherche, transport, élevage,
préparation, conservation ....). Frrata et
Addenda. Index alphabétique.

SOMMAIRE DU FASCICULE I (TOME XI)

LAMEERE (Prof. A.). Introduction au Tome XI 5

BROCHER (D r Fr.). Observations biologiques sur les Haliplidés. . . . 7

Km L. HENRIKSEN. Notes upon some aquatic Hymenoptera 19

GOETGHEBUER (D r M.). Nouveaux matériaux pour l'étude de la faune
des Chironomides de Belgique 38

KOMAREK (D r J.). et WlMMER (D r A.). The larvae of the European
Blepharoceridœ 63

DelPÉRÉE (Max). Les colonies larvaires d' Oligopledrum maculatum
FOURCR. (Trichopt.) 78

LESTAGE (J.-A.). Deux cas de tératologie : chez une larve de Perla
abdominalis (Plécopt.) et chez une femelle de Baetis rhodani
(Ephém.) 85

ANNALES HU,,R ""

DE

BIOLOGIE LACUSTRE

FONDÉES PAR LE

D' Ernest ROUSSEAU

Organe de la Station biologique d'Overmeire

Association sans but lucratif

TOME XI. — Fascicule 2

Qme Trimestre 1983

» » >»

BRUXELLES

IMPRIMERIE MEDICALE ET SCIENTIFIQUE (Soc. An)

34, Rue Botanique
— 1922 —

Les Annales de Biologie Lacustre

paraissent par fascicules trimestriels et forment, chaque
année, un fort volume de 400 à 500 pages, illustré
de nombreuses figures et planches.

Les 10 premiers volumes vont de mars 1906
à octobre 1921. La collection (vol 1. à 10, plus les
tables) est vendue au prix de : 305 francs (plus
le port).

Les exemplaires séparés coûtent (plus le port) :

Tomes I à VIII : 30 francs par volume.
Tomes IX et X : 40 francs par volume.

Tables : 5 francs.

Adresser les souscriptions à M. Jean WODON-
ROU55LAU, 17, avenue Lrnestine, à Bruxelles, ou
à YOffice de 'Publicité, 36, rue Neuve, à Bruxelles.

Adresser les communications scientifiques â M. J.-A. LESTAGE,
10, avenue de la Floride, Uccle.

Les auteurs de travaux publiés dans les Annales de Biologie Lactaire ont droit
à 50 tirés à part Us peuvent en obtenir davantage à leurs frais, suivant prix à
convenir d'après l'importance des travaux, planches, cartes, etc..

Les auteurs qui, dans le mois suivant la publication du fascicule oit a paru leur
mémoire, n'auraient pas reçu leurs 50 tirés & part, voudront bien en aviser M. LESTAGE,
10, avenue de la Floride, à Uccle.

En cours de publication :

Les Larves et Nymphes aquatiques
des Insectes d'Europe

par le D r E. ROUSSEAU, en collaboration
avec J.-A. LESTAGE et H. SCHOUTEDEN.

A paru :

Volume I : Généralités; Rhynchota; Odonata;
Lphemeroptera; Plecoptera; Megaloptera;
Planipennia ; Trichoptera.

967 pages in-8°, avec 344 figures dans le texte.

Prix broché : 60 francs, plus le port.

En préparation :

Volume II : Lepidoptera; Coleoptera; Diptera.
— Technique (recherche, transport, élevage,
préparation, conservation ....). Errata et
Addenda. Index alphabétique.

SOMMAIRE DU FASCICULE II (TOME XI)

Une nouvelle Station hydrobiologique en Italie 89

LuTZ (D r Ad.) Contribution aux méthodes d'observations

microscopiques et biologiques 90

GANDOLPHI HORNYOLD (D r ALPH.) Recherches sur l'âge
et la croissance de quelques anguilles argentées de
l'Albufera de Valencia (Espagne) 103

VAN Oye (D r P.) Contribution à la connaissance de la flore
et de la faune microscopiques des Indes Néerlan-
daises 130

LESTAGE (J. A.) Note sur la ponte immergée des Micra-

sema (Trichoptera) 152

ANNALES

DE

BIOLOGIE LACUSTRE

FONDÉES PAR LE

D r Ernest ROUSSEAU

Organe de la Station biologique d'Overmeire

Association sans but lucratif

TOME XI. — Fascicule» 3 et 4

Qme e t 4me Trimestres 1933

BRUXELLES
IMPRIMERIE MEDICALE ET SCIENTIFIQUE (Soc An

34, Rue Botanique
- 1923 -

Les Annales de Biologie Lacustre

paraissent par fascicules trimestriels et forment, chaque
année, un fort volume de 400 à 500 pages, illustré
de nombreuses figures et planches.

Les 10 premiers volumes vont de mars 1906
à octobre 1921. La collection (vol. 1 à 10, plus les
tables) est vendue au prix de : 305 francs (plus
le port).

Les exemplaires séparés coûtent (plus le port) :

Tomes I à VIII : 30 francs par volume.
Tomes IX et X : 40 francs par volume.

Tables : 5 francs.

Adresser les souscriptions à M. Jean WODON-
ROU55LAU, 17, avenue Lrnestine, à Bruxelles, ou
à X Office de 'Publicité, 36, rue Neuve, à Bruxelles.

Adresser les communications scientifiques à M. J.-A. LESTAGE,
10, avenue de la Floride, Uccle.

Les auteurs de travaux publiés dans les Annales de Biologie Lacustre ont droit
à 50 tirés à part. Ils peuvent en obtenir davantage à leurs (rais, suivant prix à
convenir d'après l'importance des travaux, planches, cartes, etc..

Les auteurs qui, dans le mois suivant la publication du fascicule où a paru leur
mémoire, n'auraient pas reçu leurs 50 tirés à part, voudront bien en aviser M. LESTAGE,
10, avenue de la Floride, à Uccle.

En cours de publication :

Les Larves et Nymphes aquatiques
des Insectes d'Europe

par le D r E. ROUSSEAU, en collaboration
avec J.-A. LESTAGE
et le D' H. SCHOUTEDEN.

A paru :

Volume I : Généralités; Rhynchota; Odonata;
Lphemeroptera; Plecoptera; Megaloptera;
Planipennia ; Trichoptera.

967 pages in-8°, avec 344 figures dans le texte.

Prix broché : 60 francs, plus le port.

En préparation :

Volume II : Lepidoptera; Coleoptera; Diptera.
— Technique (recherche, transport, élevage,
préparation, conservation ....). Errata et
Addenda. Index alphabétique.

SOMMAIRE DES FASCICULES III ET IV

(Tome XI)

Page

TONNOIR (A.), Notes sur la biologie des larves de Simu-

lium (Diptera) (10 figures) 1 63

GOETGHEBUER (D ] M), Nouvelle contribution à l'étude des
Chironomides de Belgique. — Larves et nymphes de
Cératopogonines (14 figures). . 1 73

Demel (C), La faune hivernale des sources du Lac de

Wigry (Pologne) (2 figures) 1 87

GANDOLPHI HORNYOLD (D 1 A), L'âge et la croissance de
quelques anguilles du Sil (Espagne). — Recherches
sur la montée des anguilles mâles dans les fleuves et
cours d'eau, loin de la mer 1%

ROBERT (D r H.), L'emploi du filet et de la pompe dans les
pêches de plancton. — Notes critiques de méthodo-
logie (2 planches) 208

LlTYNSKI (D 1 A.), Etude critique sur la répartition des Cla-
docères dans le Tatra, et appendice sur la présence
de Branchinecta paludosa dans le Tatra 241

TONNOIR (A.), Le cycle éovlutif de Dactylocladius commen-
salis sp. nov., Chironomide à larve parasite d'une
larve de Blépharocéride (21 figures) 279

UH 1B57 U